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LIBRAIO EDITORE DELLA REAL CASA 
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DoTT. UBALDO RICCA 


Aiuto e Libero Docente di Botanica all’ Università di Genova 


MOVIMENTI D'TRRITAZIONE 
DELLE PIANTE 


UNO STUDIO D'INSIEME 


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TRATTAZIONE DI QUESTIONI SPECIALI 


ULRICO HOEPLI 
LIBRAIO EDITORE DELLA REAL CASA 
MILANO 
1910. 


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PREFAZIONE GARDEN. 


Lo studio dei movimenti d'’irritazione dei vegetali ha assunto un 
immenso sviluppo in questi ultimi tempi, specialmente in seguito all’ im- 
pulso datovi dal Pfeffer, e i risultati a cui si giunse son tali da richia- 
mare il maggior interessamento, non nei soli Fisiologi delle piante, ma 
nei Fisiologi e nei Biologi in generale, senza contar che 1’ operare delle 
piante, assai semplice, sotto l’azione di stimoli, offrirebbe forse al Psico- 
logo un punto di partenza molto appropriato per esplorazioni in altre 
regioni. 

Tratto ad essi, e raccolto per mia preparazione un ricchissimo mate- 
riale di dati, ho pensato che potrebbe intanto riuscir utile uno studio 
loro d'insieme, accompagnato dallo svolgimento dei punti più notevoli 
toccati, specialmente per quanto venne ancora lumeggiandosi dopo la pub- 
blicazione della grande opera classica del Pfeffer, la P/ancenphysiologie 
(2.8 ediz., 1904), e che non trovasi, almeno con estesa trattazione, nelle 
utilissime Vorlesungen iber PAancenphysiologie di Jost (2 ediz., 1908). A 
questi svolgimenti ho dato la forma di note, seguenti la parte gene- 

rale, e rese reperibili con ogni facilità dall’ indicazione della pagina (*). 

Come si vedrà, nello Studio d’ insieme ebbi l’ oechio anche sul mondo 
animale, e cercai di mettere in evidenza questioni come quelle dell’ in- 


duzione di fenomeni motori d’ intensità diversa in punti varî d’organi, 


(*) Lo Studio d’insieme venne già pubblicato in Malpighia verso la fine 
dell’anno scorso (vol. XXII), ed ora ha subito notevoli modificazioni. Così pure 
nella Malpighia trovasi un saggio degli Svolgimenti. Ho tenuto conto per questo 
lavoro degli studi pubblicati fino alla metà del 1908. 


PSR SS 


della reazione (identica) di una data parte a svariati stimoli (do sepa- 
ratamente una rassegna degli stimoli in grado di essere attivi sugli organi 
nastici oltre quelli che operano in natura), del neutralizzarsi due stimo- 
lazioni tropistiche simili agenti in contrari sensi (che si è portati a rite- 
nere abbia luogo già nello stadio d’ eccitazione), ecc. Ho riunito a parte 
i dati che possediamo intorno alla legge di Weber nel regno vegetale 
(con considerazioni originali sul geotropismo, sulle termonastie dei cirri, 
sulla legge di Fechner, ecc.); così pure si troverà una trattazione della 
narcosi in riguardo ai moti d’ irritazione delle piante. Uno studio speciale 
assai esteso è dedicato alle cause determinanti l'orientamento degli organi 
plagiogeotropici assili, che procurai di esaminare tutti quanti sotto lo 
stesso punto di vista; mi parve anche qui meritevole di larga discus- 
sione il problema del trasmettersi d’ impulso motore nella Mimosa e nei 
viticchi in seguito a traumi profondi, che si offrirebbe come semplice feno- 
meno fisico, unendovi i pochi dati che possediamo intorno alla propaga- 
zione di un impulso motore veramente fisiologico (vitale) in nastie; e mi 
occupai diffusamente del chimotropismo, intorno al quale molto si spe- 
rimentò in questi ultimi anui. ratto dei processi motori, fra i quali 
anche quelli delle nictinastie consistenti in variazioni del turgore furono 
sottoposti ad esame particolareggiato; e indico ricerche mie inedite sui 
viticchi delle Sapindacee e di altro tipo. Sieno menzionate la nota dedi- 
cata al riconoscimento dell’ equivalenza di variazioni proporzionali dei 
due elementi, intensità dello stimolo e sua durata, nell’ eliotropismo e nel 
geotropismo; considerazioni sulla stimolazione geotropica negli organi 
ortotropi ad angoli varî dalla verticale, sulla teoria statolitica, ecc. Non 
furono dimenticate neppure le tassie. 

E colgo l'occasione per ringraziare vivamente il chiarissimo Prof. 0. 
Penzig, Direttore dell’ Istituto Botanico Universitario, che mise a mia 


disposizione anche la sua ricchissima biblioteca privata. 


Genova, Novembre 1909. 


U. Ricca. 


STUDIO D’INSIEME 


I fenomeni della vita non possono compiersi e coordinarsi armonica- 
mente senza speciali azioni, determinanti (stimoli), esterne od interne (le 
quali ultime scaturiscono da altri), che non provvedono affatto all’ orga- 
nismo ì mezzi energetici e materiali occorrenti alla loro realizzazione. 
Ed è noto che questa caratteristica, onde in vero tutte quante le atti- 
vità vitali devono riguardarsi come processi d’irritazione (reazioni), ap- 
pare comprensibile al nostro intelletto perchè si offre un confronto con 
quanto ha luogo in ordigni costruiti dall’ucmo, che, pronti a funzio- 
nare, vengono resi operosi solo da certe lievi azioni, come sarebbe nelle 
locomotive con girare una manovella. Il lavoro di meccanesimi, a somi- 
glianza di quanto avviene per le reazioni delle strutture viventi immen- 
samente fini e complesse, si deve all’ energia di cui dispongono; e le 
operazioni accennate non hanno altro effetto che di porli in una parti- 
colare condizione, la quale ne permette il funzionamento (p. 32). 

Processi d'irritazione assai importanti si danno in tutto il mondo orga- 
nico sotto forma di movimenti. Il concetto comune che la motilità è propria 
degli animali e non delle piante, esprime il fatto che in quelli general- 
mente il movimento è rapido e corrisponde in certo modo allo stato abi- 
tuale, il che non ha luogo nei vegetali (superiori), ma nulla più. 
Anche questi ne compiono; solo nelle piante fisse al substrato non pos- 
siamo avere naturalmente spostamento di tutta la massa del corpo, e 
consistono solo in curve (o torsioni; p. 11, 32). Inoltre se nei vegetali 
riescono per lo più assai lenti e non vengono nella maggior parte 


dei casi ripetuti con frequenza da uno stesso organo, si può però af- 


ttt MES 


fermare che nemmeno per essi la vita sarebbe possibile senza la capa- 
cità a movimenti. E si noti, non abbiamo in mente quelli dovuti solo 
a cause fisiche, come l’ aprirsi delle antere, degli sporangi delle Felci, di 
numerosi frutti, ece., nei quali non entra in giuoco il plasma, che 
pure hanno la loro importanza; nè d’ altra parte le correnti plasmatiche 
intracellulari. Come potrebbe vivere una pianta, svolgentesi dal seme per 
esempio colla radice all'insù e il fusticino entro terra? il che avver- 
rebbe infinite volte, senza la capacità di rispondere a un particolare sti- 
molo della gravità con curvature, in modo da essere condotta alla 
posizione normale. E parti epigee è d’uopo assumano pure una certa 
orientazione di fronte alla luce: le foglie della gran maggioranza 
delle Dicotiledoni devono riceverla ben di fronte alla lamina, affine di 
compiere nelle condizioni migliori 1’ assimilazione, e per raggiungere 
l'attitudine voluta sono obbligate assai spesso a curvature e torsioni 
sotto lo stimolo di questo agente. Le radici si inflettono verso i punti 
ove è maggiore l’ umidità, ece.; i vitiechi di cui son dotati molti vege- 
tali rampicanti, venendo a toccare rametti di altre piante, subiscono 
dal detto contatto (p. 114) una irritazione, e li avvolgono ineurvandosi, 
per modo che la pianta, con questi organi di fissazione può giungere 
in alto, bene esposta alla luce, il che altrimenti sarebbe impossibile, 
dato l’ esile caule; e gli esempi si potrebbero moltiplicare. Non man- 
cano nemmeno assolutamente alle piante superiori moti rapidi da po- 
tersi paragonare a quelli degli animali, come i noti movimenti della 
Mimosa, dei filamenti staminali di Berberis e di altre piante, della 
celebre Dionaea catturante insetti, le inflessioni di certi vitiechi (Cyclan- 
thera, Sycios, Passiflora gracilis, ecc.) che si seguono benissimo ad 
occhio nudo. Inoltre zoospore, spermatozoidi, un gran numero di vege- 
tali inferiori microscopici, son dotati di locomozione come gli animali, 
assai rapida, tenuto conto delle dimensioni minime del corpo, e sono 
in grado di modificarla sotto lo stimolo di agenti chimici o fisici. 
E possono riuscire attive stimolazioni assai deboli. Nei eirri di Sicyos 
angulatus si ottenne il movimento con una piccola ansa di filo di cotone 
applicata sull’ organo del peso di mg 0,00025 (p. 32), e nei tentacoli del- 


l’ insettivora Drosera ponendo sulla capocchia un pezzettino di capello 


SPIRE 


umano lungo '/. di mm e di peso inferiore a ‘/no di mg (p. 33); i 
quali stimoli passerebbero inavvertiti anche nelle parti più sensibili della 
cute umana. Sulle stesse capocchie nelle foglie più irritabili agirebbe 
come stimolo il fosfato ammoniacale alla diluizione di */s.000.000 (P- 33). 
Le foglie perigoniali di Crocus, che, come è noto, si aprono e si chiu- 
dono col variare della temperatura, cominciano già a reagire per un au- 
mento di !/, grado C. (p. 33); certe piantine possono essere sensibili a 
stimoli luminosi inferiori a */,g.000 di candela (p. 33). Il peculiare sti- 
molo della gravità a cui si è già accennato, si esplica con azioni che, ad 
ogni modo, tenendo conto di certe condizioni cellulari, appariscono de- 
boli (p. 140), e con esperienze a mezzo della forza centrifuga, la quale 
agisce come la gravità, sarebbe stato constatato in radichette che è in 
grado di riuscire attiva, sia pure in piccola misura, ridotta a */,000 del 
valore di quest’ ultima (p. 33; si veda anche a p. 166). Sensibilità a 
stimoli chimici assai fine troviamo in spermatozoidi, Bacteri, ecc., accen- 
nanti già a raccogliersi in molti casi entro tubetto capillare che contiene 


la sostanza attiva (per gli elementi maschili dei Pteridofiti un malato, e 


/ 


loco Introdotto 


per specie di Bacteri ad esempio estratto di carne) all’ 1° 
per un estremo nella goccia ove sono diffusi (p. 174, 176, 178, 179); © 
sia ricordato che, secondo Shibata, lieve azione ripulsiva risentono sper- 
matozoidi di Isoétes di fronte a nitrato d’argento nel detto capillare, 
alla diluizione del 0,2 °/;ooc0 (P- 182). La soglia d’ eccitazione, come chia- 
mano i fisiologi il valore minimo dello stimolo capace di provocarla, può 
quindi, come negli animali, assumere valori estremamente piccoli. E le 
piante in generale ci si offrono come dotate di un grado di irritabilità 
notevolissimo; la lentezza con cui si compie la gran maggioranza dei loro 
movimenti in un col discreto tempo d’ azione dello stimolo che sì ri- 
chiede affinchè abbiano luogo (p. 34; considerevolmente più tardi questo 
trascorso; si veda però a p. 77), ron escludono affatto una squisita 
attitudine nelle strutture irritabili a ripercuotere variazioni nel mondo 
esterno. Si è portati ad ammettere che durate minime d'esposizione allo 
stimolo della gravità, della luce, cioè alle stimolazioni che agiscono più 
di frequente sulle piante, di gran lunga inferiori a 1”, non riescono 


senza effetto sulle dette strutture, quantunque se singole non in grado 


dre 


di condurre l'organo a una curvatura, dal momiento che ripetute ad 
intermittenza possono aggiungersi efficacemente le une alle altre, e ne 
risulta l’ inflessione (p. 34). Quanto sopra è dovuto in parte ai limitati 
mezzi motori di cui dispone la pianta, ed ha l’effetto d’'impedire un inutile 
spreco di attività: che si richieda negli organi una durata di spostamento 
notevole dalla posizione normale per essere posti in grado di reagire allo 
stimolo della gravità, si comprende, giacchè in caso contrario le fugaci 
deviazioni che possono darsi in natura condurrebbero a curvature d’ irri- 
tazione. 

Come negli animali, in generale col crescere l'intensità dello stimolo 
aumentano le azioni provocate, fino ad un certo limite, ma non nella stessa 
ragione di esso; e in un buon numero di casi si è riconosciuta la nota rela- 
zione di Weber: data una intensità dell'agente stimolante, affinchè si ma- 
nifesti l’effetto di un incremento, questo deve stare in un rapporto costante 
col primo valore (p. 37). Nella Mimosa, ed è possibile in altri casì di 
irritabilità ad urti, in condizioni favorevoli, se uno stimolo meccanico 
per quanto debole è attivo, provoca sempre l’ ampiezza maximale del 
movimento, il che, è noto, trova riscontro nella musculatura del cuore. 
Come era da aspettarsi, anche la durata della stimolazione ha effetti 
sulla grandezza della reazione nello stesso senso dell’ intensità dello 
stimolo; e anzi in alcuni casì si riscontrò che si equivalgono aumenti 
proporzionali dei due elementi, come avviene a proposito della luce sul- 
l'occhio umano (esperienze di stimolazione intermittente a periodi assai 
brevi), e del resto anche in riguardo alla sua azione fotochimica (p. 45). 

Sia accennato che in certi moti d’orientazione l'agente stimolante 
non sarebbe in grado di provocar subito l’eccitamento motore (o solo 
in maniera imperfetta), come risulta da recenti studi di E. Pringsheim 
sulla stimolazione della luce. Se l'organo rimase allo scuro o esposto a 
illuminazione (non unilaterale) d’intensità differente, è necessario in 
generale che, a somiglianza di quanto ha luogo per la percezione da 
parte del nostro occhio, si stabilisca prima una specie di adattamento 
delle strutture irritabili alle nuove condizioni di chiarezza (p. 49). 

Naturalmente mancano nelle piante gli organi complicati di recezione 


di stimoli necessari agli animali; per la pianta non è utile reagire in 


dA 


qualche modo se non a mutamenti di natura molto semplice nel pro- 
prio ambiente, a variazioni molto semplici nelle relazioni fra il mondo 
esterno e la posizione degli organi. Anzi in quanto a strutture diffe- 
renziate istologicamente in rapporto colla recezione, poco ci risulta; 
» pare ne esistano in vero tendenti a facilitare l’azione di stimoli meccanici, 
come sarebbe il caso pei prolungamenti plasmatici addentrantisi nello 
spessore della parete esterna epidermica in certi cirri, ecc. (p. 49). E dato 
il piecolo numero di movimenti che i diversi organi son chiamati a com- 
piere e la minor dipendenza (o più lenta a stabilirsi) delle varie partì, 
non v’ha un sistema nervoso; quindi mancando degli organi accentra- 
tori nervosi, sede negli animali e nell’uomo dei fenomeni subbiettivi 
delle sensazioni (individuali), non possiamo aseriverli alle piante; e 
questo lasciando impregiudicata la concezione che tanto nel mondo orga- 
nico quanto nell’ inorganico esista sempre una facies subbiettiva modi- 
ficantesi localmente ad ogni mutamento nelle condizioni, nell'attività. 
Del resto anche negli animali abbiamo un gran numero di movimenti 
d’ irritazione (viscerali) che restano estranei alla coscienza, e nei gradini 
infimi del mondo animale ci avviciniamo alle condizioni realizzate nelle 
piante. Le espressioni sensibilità, percezione degli stimoli, ece., che ci 
fa comodo adoperare, le riferiamo sempre a fenomeni di rispondenza 
obbiettiva. 

Non possiamo ancora paragonare i movimenti delle piante ai riflessi 
degli animali, ma piuttosto a quelli più semplici nei quali l’eccitazione 
motrice è indotta nei punti stimolati, senza il bisogno di un organo 
nervoso speciale (centrale, ganglio), come ad esempio nelle note espe- 
rienze di contrazione del muscolo gastroenemio di rana, stimolando il 
suo nervo 0 direttamente il muscolo. Il primo caso trova riscontro nei 
movimenti vegetali a zona recipiente lo stimolo separata dalla motrice, 
come avviene nel labello dell’ Orchidea esotica Masdevallia muscosa, ove 
la sensibilità (a stimoli meccanici) risiede in una cresta del detto la- 
bello, e viene determinato il sollevamento dell’organo, inflettendosi una 
porzione da quella ben distinta, a forma di laminetta (p. 72); e così pure 
nei tentacoli delle foglie di Drosera ove solo le capocchie sono irritabili, 


mentre il moto è eseguito dai pedicelli, e anzi dalla loro parte infe- 


= 


riore. Non cito l’ esempio notissimo di trasmissione lontana del movi- 
mento nella Mimosa, quando si recide o sì ustiona in qualche parte, 
giacchè pare l’ impulso non venga arrestato da zone uccise (Haberlandt 
Mae Dougal, Fitting), e quindi non consisterebbe in fenomeni plasma- 
tici (vitali); i tagli, le bruciature non provocherebbero direttamente una 
vera eccitazione, ma azioni fisiche le quali propagantisi (si è pensato, 
come è noto, a fenomeni di movimento dell’ acqua) agirebbero come sti- 
moli negli organi di moto a cui giungono successivamente, cioè nei pul- 
vini situati alla base del picciolo primario, dei secondari e delle foglio- 
line (p. 53). Nei casi di cui sopra pensiamo che una eccitazione deve 
trasmettersi dalla zona sensibile fino alla parte atta a compiere il mo- 
vimento, come nel preparato animale, colla differenza che non v' ha 
specializzata istologicamente una via di conduzione (nervo) (p. 74): 1 ec- 
citazione dal plasma di una cellula alla successiva segue le vie dei plas- 
modesmi; e il propagarsi, come nei nervi, lo immaginiamo quale 
un'azione (irritaute) di parti già eccitate su parti non ancora eccitate. 
Al secondo caso possiamo paragonare la maggioranza dei movimenti 
delle piante, in cui la regione sensibile non è separata dalla motrice : 
anche qui si offre a priori verosimile ammettere processi d’ eccitazione, 
indotti direttamente dallo stimolo, e determinanti i motori; e di più 
certi fatti non si spiegano altrimenti (p. 22, 24, 168, ecc.). E come neì mu- 
scoli, essendo generalmente la stimolazione limitata a una data parte 
della massa che reagisce, deve aversi una trasmissione dell’eccitazione 
alla rimanente; anzi, come vedremo (p. 14), le condizioni, almeno in 
molti casi, sono più complicate che in un muscolo. 

Ricorderò che, come risulta dagli studi di Burdon-Sanderson (p. 74), 
nelle foglie della Dionaea vengono provocati per effetto della stimola- 
zione perturbamenti nello stato elettrico, precedenti la reazione, che si 
trasmettono in punti più lontani, compresa” l’altra metà fogliare; e 
senza dubbio, a somiglianza dell’onda di negatività nei nervi e mu- 
scoli animali, segnano il cammino percorso dall’eccitazione. L'autore ne 
determinò la velocità del propagarsi partendo dal fatto che punti cor- 
rispondenti della faccia superiore e inferiore non sono allo stesso poten- 


ziale, e che, stabilito un arco elettrico fra luno e l’altro, può venir molto 


sE A 


bene avvertito il sopraggiungervi delle dette perturbazioni : gli elettrodi 
(impolarizzabili) erano fissati in corrispondenza del mezzo di una 
data metà fogliare ove sono inserite le setole sensibili, e irritava ivi in 
un certo numero di esperienze, mentre in altre lontano, nell’altra metà. 
E il detto metodo di Helmholtz gli diede il valore medio di 200 mm 
al secondo: come è noto, cifre simili si possono avere per nervi di ani-’ 
mali inferiori (velocità di trasmissione dell’ eccitazione). 

Negli animali ove, in relazione col grande sviluppo della vita di moto, 
esistono ben differenziati tessuti adibiti a fenomeni d’eccitàazione e alla 
loro conduzione, che mancano nelle piante, è pure specializzato, come 
sì sa, un tessuto per la funzione motrice, il muscolare, e ogni movi- 
mento è ottenuto con contrazioni delle sue fibre; tessuto non rappresen- 
tato nelle piante. Nei vegetali superiori non pare esistano casi di movi- 
menti d’organi dovuti a contrazione attiva di protoplasti. Le piante che 
crescono fisse al substrato utilizzano i fenomeni di crescenza nel com- 
piere la maggior parte dei loro tardi movimenti d’inflessione, sia inten- 
sificandola (gradatamente) verso il lato che dovrà riuscire convesso, sia 
elevandola ivi meno (o affatto) e deprimendola verso la parte opposta : per 
necessità meccanica, come è noto, deve risultare una curvatura. E si com- 
prende, essendo lento l’ accrescimento, che l' iniziarsi dell’inflessione ri- 
chieda un tempo notevole, spesso un'ora e più, ad onta, come si è visto, di 
un grado squisito di sensibilità. Però in certi cirri (organi sottili, nei 
quali ad ottenersi una curva di dato raggio basta una eccedenza assai 
lieve nella lunghezza del lato convesso sul concavo), con un forte inten- 
sificarsi della crescenza, prima debole, verso il lato convesso, si può 
avere, come fu già ricordato, un movimento di curvatura assai rapido 
(p. 74). Questi moti dovuti ad accrescimento rappresentano una specia- 
lità, dei vegetali (p. 79). Non mancano però esempi fra le piante di 
inflessioni ottenute con contrazioni al lato concavo, dovute a fenomeni 
reversibili, a somiglianza degli animali, come i noti moti della Mimosa 
ed altri (nei filamenti staminali di Cynaree sono della stessa natura; 
solo che, ‘a differenza degli altri movimenti vegetali di cui ci occupiamo, 
consistono in definitiva nella contrazione di tutto l'organo in corrispon- 


denza dei vari punti della sezione trasversale); ma quantunque sia tut- 


ap 


t altro che ben definito il processo della contrazione nei muscoli, si può 
giudicare che i mezzi con cui è ottenuta nei vegetali superiori riescono 
differenti; e viene utilizzata una condizione speciale delle loro cellule 
(Pfeffer). Come si sa, in queste, ad eccezione dei tessuti meristematici, 
la maggior parte del volume è occupato dal succo cellulare, ben distinto 
dal plasma il quale sta alla periferia, addossato (utriculo plasmatico) 
alla membrana cellulare che non manca mai (in certi casi cordoni plasma- 
tici attraversano il succo), e contro la quale vien premuto, distendendola, 
dalle forze osmotiche del succo, che raggiungono d’ordinario parecchie 
atmosfere (turgore cellulare). Di queste, dovute a composti sciolti, pos- 
siamo renderci ragione molto bene colla teoria cinetica, secondo la quale 
le molecole dei corpi allo stato di soluzione premerebbero come le mo- 
lecole di un gas; ma si spiegherebbero pure volendo ammettere solo 
un'azione attrattiva dei detti composti sull’ acqua. Il plasma è permeabile 
all'acqua e non, o in grado assai minore, a molte sostanze solubili; le 
quali qualità osmotiche risiedono, a quanto pare, nello strato plasmatico 
estremo, confinante sia col succo sia colla membrana, mentre quest’ul- 
tima lascia diffondere anche i composti allo stato di soluzione. E se si 
immerge un appropriato tessuto in soluzione salina diluita, si può con- 
statare che il volume degli elementi diminuisce, uscendo acqua, colla con- 
cezione cinetica per il fatto che la pressione osmotica esterna equilibra una 
parte della pressione regnante nell’ interno delle cellule; e se la soluzione 
è abbastanza forte, annullata la distensione elastica della membrana, 
l’utriculo plasmatico, continuando a restringersi, si stacca dalla parete 
cellulare (plasmolisi): la contrazione avrebbe fine quando il volume del 
succo è ridotto per modo da uguagliare la sua pressione osmotica quella 
della soluzione salina usata. Nei tessuti con le membrane cellulari non 
ispessite, la solidità, la consistenza è dovuta principalmente alla pres- 
sione dei succhi cellulari; è noto che le foglie, i giovani getti quando 
traspirano intensamente, senza avere a propria disposizione molta acqua, 
divengono flosci e ricadono. È provata in organi motori di cui sopra 
all’ atto del movimento una fuoruscita di liquido dalle cellule, che si 
riversa negli intercellulari; e la contrazione di queste si attribuisce .na- 


turalmente a un improvviso deprimersi della pressione osmotica, Così 


pa o 


da non essere più in grado di equilibrare la tensione elastica della 
membrana : per effetto di quest’ ultima viene espulso una certa quan- 
tità di liquido dalle singole cellule. Riguardo alle modalità con cui 
può essere ottenuta la brusca diminuzione della pressione, si possono 
fare diverse ipotesi, ad esempio che sostanze osmoticamente attive 
nel succo (sotto l’ azione diretta o indiretta del plasma) si trasformino 
in altre dotate di minor potere; il lento ritorno alla condizione iniziale 
che segue la reazione si spiegherebbe col riformarsi dei detti composti. 
Come si vede, in rapporto coll’organizzazione speciale delle piante, que- 
sti movimenti ottenuti a mezzo di contrazioni, sarebbero differenti dai 
muscolari degli animali. L’ammettere una parte attiva del plasma nel 
contrarsi non è in accordo con le condizioni cellulari che conosciamo 
pei vegetali superiori, ed incontra l’ ostacolo della poca consistenza di esso 
plasma, nella maggior parte della cui massa (anche durante i detti moti) 
sì possono osservare correnti (p. 80). Variazioni del turgore entrano pure 
in giuoco in movimenti d’irritazione, anzichè con depressione, con aumento 
di questo, in prevalenza al lato convesso, come avviene nei pulvini di 
cui son dotate le foglie di un certo numero di piante, quando assu- 
mono la posizione di notte; ece. (p. 86). E d’altra parte, in condizioni 
speciali, sono a prevedersi contrazioni non dovute affatto ad abbassa- 
mento del turgore, ma anzi al fenomeno contrario, nelle quali le cel- 
lule, allargandosi in senso trasversale, sì accorciano longitudinalmente, 
come nei vitiechi delle Sapindacee, ove le nuove condizioni resterebbero 
fissate dall’aggiunta di sostanza alla membrana (p. 92; del resto nelle 
curvature d’irritazione con allungamento, dovute a fenomeni di cre- 
scenza, offerte da altri cirri, parrebbe che il processo venga pure iniziato 
da un aumento del turgore: p. 78). 

Ed ora un accenno all’induzione dei processi motori che abbiamo 
scorsi, nelle varie parti della regione motrice. Nei movimenti otte- 
nuti con depressione del turgore in una data massa di tessuto al lato 
concavo , le cui cellule reagirebbero con intensità non troppo differente, 
ricordando le fibre dei muscoli negli animali, nessuna difficoltà ad in- 
tendere che l’eccitazione dovuta allo stimolo meccanico agente in un 


punto, induca il moto propagandosi a tutta quanta. Ma meno sem- 


nel 


plici sì discoprono le condizioni quando la curvatura risulta da gradi 
diversi di attivita di parti dell'organo situate fra la superficie convessa 
e la concava, agenti armonicamente (p. 11). Se lo stimolo è diffuso, 
non essendo ben inteso il membro capace di curvarsi che in un dato 
senso, come ha luogo nei movimenti di un buon numero di foglie do- 
vuti all’alternarsi diurno della luce e dell'oscurità, di parti fiorali in 
seguito a variazioni nella luce o nel calore, è ammissibile che, provocata 
direttamente |’ eccitazione tutto intorno alla superficie dell’ organo mo- 
tore (p. 93), si comunichi all’interno, oppure sia ottenuta anche ivi in 
via diretta, e trovi gli elementi predisposti a determinati gradi d’ azione, 
a seconda della posizione che occupano, ai quali vengono da essa indotti. 
Se invece lo stimolo opera unilateralmente, essendo 1’ inflessione dirigi- 
bile comunque a seconda la direzione di questo, non è più concesso 
ricorrere ad attività specifiche localizzate. Si può pensare, ad esempio, 
che l’ eccitamento determinato conduca più direttamente all’ induzione 
dei fenomeni motori accentuati in corrispondenza del lato convesso 0 
del concavo, e che alle induzioni delle attività scaglionate in altri strati 
longitudinali abbiano parte azioni correlative, senza che d’ altra parte 
queste sieno da escludersi a proposito dei moti dovuti a stimoli diffusi. 
Meno verosimile sembra l'ipotesi che l'eccitazione nel propagarsi entro 
l'organo in senso trasversale si modifichi per modo da essere in grado 
di chiamare direttamente i graduali fenomeni motori. E si tenga anche 
presente che non è detto in tutti i casi debba riuscir attiva l’intera 
massa dei tessuti dell'organo (p. 94). 

A somiglianza di quanto avviene nei muscoli animali, che si contrag- 
gono per effetto di svariate stimolazioni dei loro nervi o dei muscoli 
stessi (ed è anche il caso di ricordare il noto principio delle energie 
specifiche degli organi di senso), può nelle piante un organo di movi- 
mento essere indotto a compiere il particolar moto a cui è destinato, 
oltrechè dallo stimolo specifico attivo in natura, anche da altri, che per 
lo più agiscono solo nei laboratori. Ad esempio la Mimosa risponde ugual- 
mente ad urti e scuotimenti, e a forti e brusche modificazioni di tempe- 
tura, ad agenti chimici, a correnti d’induzione, in seguito a ferite pro- 


fonde, ece.; così pure i vitiechi reagiscono con gli stessi processi motori, 


oltrechè al peculiare stimolo meccanico che li induce ad avvolgersi in- 
torno a sostegni, ad altre svariatissime stimolazioni come sopra (p. 118). 
Che sia possibile giungere al medesimo risultato in maniera differente 
non sarebbe difficile mettere in evidenza con ordigni costruibili. Gli effetti 
immediati dei detti stimoli sul plasma, provocanti i processi d’ irri- 
tazione, sono senza dubbio diversi (agiscono, almeno in certi casi, 
in punti differenti), e possono riuscir tali anche eccitamenti primi 
(l’intero processo costituirebbe una catena più o meno estesa, i cui 
anelli si determinano l’ un l’altro), venendo indi le eccitazioni a corri- 
spondere, nell’ attività plasmatica inducente direttamente i fenomeni 
motori, e forse anche prima (p. 122). E che così svariate azioni riescano 
efficaci accennerebbe essere molto labile lo stato di non irritazione. 
Però non dobbiamo considerare senz’altro come generale l’identica 
reazione di un dato organo motore a stimoli vari: una stessa parte 
può essere adibita a due movimenti di natura differente, per opera 
di due diverse stimolazioni che agiscono in natura, abbiano pure 
luogo nello stesso senso; come avviene a proposito della Mimosa pei 
moti di cui sopra, e per quelli dovuti all’ alternarsi diurno della luce 
e dell'oscurità, che conducono alle medesime posizioni, ma si com- 
piono con fenomeni motori differenti (e assai più lentamente). In quanto 
ai movimenti di orientazione degli organi, degli organismi microsco- 
pici dotati di locomozione, sotto lo stimolo della luce, della gravità, 
di composti chimici, ece., hanno luogo con processi motori simili (si 
veda però a p. 96 e a p. 28), e se ne sperimentarono anche con stimoli 
non attivi in natura. In aleum casi si è potuto accertare che, sovrap- 
poste le azioni di due agenti, non entra in campo la legge di Weber, 
il che avviene quando si accresce l’ unico con cui sono in presenza; 
e il fatto si spiega con una diversità almeno nelle eccitazioni prime. 
D'altra parte è prevedibile che talora per stimoli aventi analogie molto 
strette, anche queste possano riuscire identiche; l’ organismo non sarebbe 
in grado di distinguere l’ uno dall'altro stimolo, come ha luogo ad 
esempio per il cloruro potassico e il cloruro ammonico sullo Spirillum 
rubrum, le cui azioni si influenzano secondo la relazione di Weber (p. 94). 


Già sì è accennato alla reversabilità dei moti dovuti a variazione nel 


des AD 


turgore; come i muscoli degli animali, gli organi, compiuto il movi- 
mento d'’irritazione, ritornano nella condizione primitiva (il moto in- 
verso è assai più lento). Ma anche le curve dovute al modificarsi del- 
l’intensità della crescenza tendono a ritendersi se cessa l’azione inflettente 
dello stimolo: l’ accrescimento va distribuendosi in senso contrario ri- 
spetto a quanto ebbe luogo durante l’incurvarsi; il lato prima concavo 
cresce di più e il convesso meno (p. 96). Senza dubbio il fenomeno è 
dovuto ad una tendenza insita in molti organi a conservarsi rettilinei, 
cioè ad allungare in definitiva nella stessa misura ogni lato, e siamo 
in presenza di uno degli infiniti casì di autoregolazione dell’ organismo; 
fu osservato anche in seguito a curvature ottenute con semplici mezzi 
meccanici senza che sia in giuoco un processo d'irritazione (p. 96). É 
nor è da escludersi che la ritensione sì ottenga in certi casi, anzichè 
con fenomeni di crescenza, con altri mezzi di cui gli organi dispon- 
gono: in radici che subiscono una contrazione longitudinale nella re- 
gione non più in via di allungamento, parrebbe possa venir utilizzato 
questo fenomeno, accentuandolo di più al lato convesso (p. 96). Ricorderò 
che talvolta nella ritensione la condizione rettilinea viene subito alquanto 
sorpassata; indi l'organo vi ritorna definitivamente, avendo compiuto 
una oscillazione (p. 96). Molte volte, come nella Mimosa, nei tentacoli della 
Drosera, nei vitiechi, nei perigoni di certi fiori che si aprono con un 
elevamento di temperatura, ecc. (movimenti dovuti a variazione del tur- 
gore, a fenomeni di crescenza), la ritensione ha pure luogo perdurando 
ad agire lo stimolo ad intervalli sufficientemente brevi o in continuità, e 
l'organo in quelle condizioni non risponde più alla stimolazione. Ciò 
può essere dovuto ad affaticamento delle strutture irritabili, come pure 
allo stabilirsi di una specie di abitudine all'agente stimolante (p. 97). 
Qualche cosa di simile si verifica anche nei muscoli sottoposti a sti- 
moli solo moderatamente forti, che si ripetono ad intervalli brevissimi 
(p. 98). 

Affinchè abbiano luogo i movimenti d’irritazione sono necessarie, come 
per le altre funzioni della vita, certe condizioni fra cui principalmente 
un dato grado di calore: se la temperatura è inferiore a un certo nu- 


mero di gradi, variabile a seconda dei casi, si ha uno stadio di insensi- 


in I 


bilità; così pure non deve superare un massimo, e si danno le temperature 
optimum. Naturalmente negli organismi aerobii è d’uopo la presenza di 
ossigeno libero; e fra questi si conosce con certezza solo il caso della Dro- 
‘sera, i cui tentacoli possono inflettersi in ambiente privo del detto gas. 
E la quantità minima di ossigeno richiesto varia a seconda dei casi 
(p. 98). Avremo occasione di accennare ad esempi di condizioni molto 
particolari che richiedonsi talvolta per una data maniera di rispon- 
denza, e mutate, questa si modifica. A somiglianza di quanto avviene 
per gli animali, sostanze conosciute col nome di narcotici, come il 
cloroformio, l’etere, ecc., se adoperate a dosi non troppo forti, possono 
avere la capacità di deprimere o sospendere temporaneamente l’irritabi- 
lità, come del resto in generale anche le altre funzioni della vita. In 
riguardo ai moti dovuti a depressione del turgore, che si compiono 
con grande rapidità, la narcosi si ottiene abbastanza prontamente. Così 
collocando un vaso di Mimosa sotto una campana, esposta all’azione dei 
vapori di etere o di cloroformio, si può riuscire in pochi minuti a farle 
perdere l’irritabilità; e se l’azione non si protrae troppo a lungo, la pianta 
non ne soffre, e dopo qualche tempo che ne è stata allontanata ritorna 
sensibile. Interessanti sono fra altre le ricerche del Rothert, il quale ha 
mostrato che in organismi vegetali inferiori dotati di locomozione, l’ef- 
fetto narcotizzante di questi composti sui movimenti d’ irritazione (do- 
vuti a stimoli chimici, all’ azione della luce) può esplicarsi già ad un 
tenore al quale riescono inattivi o poco efficaci sui fenomeni del movi- 
mento autonomo; però il detto effetto non.è generale, e in altri casi 


riesce invertito riguardo ai due ordini di moti (p. 98). 


Un certo numero di movimenti nelle piante, dovuti a processi vitali, 
come sarebbero quelli di locomozione in microorganismi, e nei vegetali 
superiori nutazioni, particolari moti periodici di foglioline, assai vistosi 
nel Desmodium gyrans, ma che molto più lenti hanno pure luogo in nu- 
merose altre specie, per esempio in Oxalis, Trifolium, taluni movimenti 


in organi fiorali, ecc., si compiono anche mantenendo costanti le con- 


Pg: 


dizioni esteriori: non sono determinati da stimoli esterni, ma interni, 
che non è facile definire. Noi ci contentiamo di accennare a questi moti, 
che anch'essi trovano largamente il loro riscontro negli animali, per 
occuparci di quelli dovuti a una stimolazione che provviene dal mondo < 
ambiente. 

E cominciamo dai moti di parti il cui senso d’incurvamento, inva- 
riato, non dipende da una direzione dello stimolo, ma dalla struttura 
dorsiventrale (sia pure solo fisiologicamente) dell’ organo; notando però 
che in alcuni casi, oltrepassata gli stimoli una data intensità, può inver- 
tirsi la direzione del movimento, ad esempio in perigoni di Crocus e 
Tulipa per calore abbastanza elevato (p. 105). Questi organi possono 
essere adibiti esclusivamente alla funzione di moto, come i cuscinetti 
delle foglie e foglioline di numerose piante, che permettono l’ assun- 
zione delle attitudini così dette di sonno e di veglia, per effetto del- 
l'alternarsi della luce e dell’ oscurità; la parte motrice nel labello della 
Masdevallia muscosa; ecc.; e vi riscontriamo naturalmente strutture 
anatomiche in relazione coll’ufficio loro. Altre volte, pur offrendo, al- 
meno in certi casi, strutture visibilmente correlative a questa loro fun- 
zione, servono nello stesso tempo a un altro ufficio più generale nella 
pianta, come le foglie di Dionaea, di Aldrovanda, ece. I moti, cono- 
sciuti col nome di nastie, e che richiamano numerosi movimenti ani- 
mali, non suscettibili di compiersi che in un senso determinato, servono 
a scopi particolari, come sarebbe di preservazione, a favorir 1’ impolli- 
nazione, alla cattura di piccoli animaletti in piante insettivore, ecc. 

Sotto il panto di vista degli stimoli attivi si danno principalmente 
organi nastici reagenti in natura a variazioni nella luce o nel calore 
(nictinastie: p. 106), ed altri in grado di rispondere a stimoli mecca- 
nici. Questi ultimi possono consistere in urti unici di corpi, sia solidi, 
sia liquidi, o anche solo nell’ operar flessioni (sismonastie: p. 112; gli 
organi sono caratterizzati inoltre, almeno nei casi studiati, dal com- 
piere i moti con depressione del turgore); mentre altre volte consistono 
nel fenomeno più particolare del contatto di corpi solidi, in condizione 
di non immobilità, che si traduce in una serie abbastanza rapida di 


urti distinti, sieno pure deboli (aptonastie: p. 114). In certi casi uno 


siii” Pi 


stesso organo rientra in due gruppi differenti, come i pulvini della Mi. 
mosa. E già si accennò che oltre gli stimoli anzidetti possono provocar 
il movimento altri (p. 118), che per lo più non agiscono in natura, 
mentre talora assumono una considerevole importanza biologica, come av- 
viene in organi del terzo gruppo per stimoli chimici (Drosera, Pinguicula). 

Ma immensamente più diffusi, e si può dire che hanno la capacità di 
compierli i cauli, le radici, ecc. di tutte le piante, senza essere estranei 
nemmeno alle inferiori (fisse al substrato), sono altri moti di curvatura 
che possono aver luogo in qualunque senso a seconda della direzione 
dell'agente stimolante, d’orientazione di fronte ad esso; e costituiscono 
la vasta classe dei tropismi. Si è già avuto occasione di accennare alla 
loro importanza pei vegetali, assicurando agli organi la posizione più 
favorevole al compimento delle funzioni loro: tenuto conto delle condi- 
zioni biologiche assai diverse, possiamo considerarli rispondenti a un 
gran numero di movimenti esterni degli animali. 

Mentre nella gran maggioranza dei casi il movimento tropistico può 
aver luogo colla stessa facilità in ogni direzione, talvolta, come in vi- 
ticchi (organi aptotropi), ai quali ci riferiamo, la struttura è tale da 
renderlo, se non altro, più agevole in un senso determinato. E il ca- 
rattere tropistico, manifesto oltre alla possibilità di ottenere in generale 
una qualche curva in altra direzione all'infuori della normale, spo- 
stando lo stimolo (lungo un fianco, anzichè operare come d’ ordinario 
sulla faccia ventrale), è anche indicato dal fatto che nei casi in cui 
riesce senza effetto motore lo sfregamento lungo il lato dorsale (Cucur- 
bitacee), dà ivi luogo però sempre a fenomeni d’eccitazione (p. 122). 
D'altra parte questi organi, a causa della loro dorsiventralità rien- 
trano fra i nastici: anche stimoli diffusi (non unilaterali) sono in grado 
di provocarvi il movimento, operando ognora nel senso della maggior 
capacità di rispondenza aptotropa; e senza dubbio almeno le eccitazioni 
ultime a cui danno luogo vengono a corrispondere a quelle dovute agli 
stimoli tropistici (p. 122). E sia pur ricordato che in certi filamenti stami- 
nali irritabili (nei quali però probabilmente si danno condizioni più sem- 
plici che non nei viticchi), a direzione di moto non invariabile, questo si 


compie assai meglio in un dato senso (p. 123; si veda ancora a p. 73). 


IA 


Fra i tropismi abbiamo geotropismo (dovuto allo stimolo della gra- 
vità), eliotropismo, idrotropismo, chimotropismo (p. 124), aptotropismo 
(p. 114), traumotropismo (radici che subiscono un trauma all'apice uni- 
lateralmente si inflettono dalla parte opposta nella successiva zona di 
elongazione, atta a curvature, tendendo a sfuggire la causa che lo pro- 
vocò; p. 136), termotropismo, reotropismo (dovuto a una moderata cor- 
rente in radici immerse nell'acqua, curvantisi in senso contrario; e 
fu riscontrato anche in miceli di funghi; p. 137), galvanotropismo (in- 
dotto nelle radici in culture acquatiche attraversate dalla corrente elet- 
trica; p. 137), ecc. 

Solo in un piccolo numero di casì si compiono con variazioni del tur- 
gore; nelle foglie provviste di cuscinetti motori (p. 92). In generale 
avvengono con fenomeni d’ accrescimento, ed hanno luogo in parti an- 
cora giovani in via di erescenza (p. 74); però sono state accertate in 
molti casi erezioni geotropiche di organi già adulti (p. 137). 

Per l’addietro i tropismi furono considerati come dovuti direttamente 
all’azione fisiologica degli agenti tropistici sulla erescenza, o ad un effetto 
loro ancora più immediato. Sull’esempio di A. P. De Candolle (p. 139) 
l’eliotropismo si attribuiva al fatto che il lato rivolto alla luce, essendo 
più illuminato, si allunga in misura minore dell’opposto, per il noto 
effetto deprimente di questa sulla crescenza longitudinale: l'organo sì 
inflette verso la luce. Una spiegazione dello stesso genere fu data a pro- 
posito del termotropismo. Il Van Tieghem (p. 139) pensava che se l’ or- 
gano termotropico è esposto all’azione unilaterale di una sorgente di 
calore, in modo che due facce opposte vengano disugualmente scaldate, 
nel caso che le temperature di ambedue riescano superiori all’ optimum 
per l’ accrescimento, deve curvarsi verso la sorgente, perchè essendo al 
lato opposto la temperatura (meno elevata) più vicina all’optimum, la 
crescenza ivi sarà più forte che dall’ altra parte; e se per contro le tem- 
perature delle due facce stanno sotto il detto optimum, si infletterebbe 
in senso contrario. Riguardo al geotropismo il Knight (p. 189), che, come 
è noto, per il primo lo dimostrò sperimentalmente, riteneva che radichette 
poste orizzontali si inflettono all’ ingiù in via diretta per effetto del 


proprio peso, considerandole presso l’apice come più o meno plastiche; 


sa 


e in quanto ai fusticini, i quali nelle stesse condizioni sì incurvano in 
senso contrario, era condotto ad ammettere che nella posizione orizzon- 
tale i succhi nutritivi si. accumulino di preferenza al lato inferiore, il 
quale, meglio nutrito, crescerebbe più dell’ opposto, provocando per con- 
seguenza meccanica l’inflessione verso l’ alto. Ma questa concezione 
rudimentale si dovette abbandonare nella seconda metà del secolo scorso, 
fino a che con Sachs venne chiaramente riconosciuto trattarsi di un 
processo d’ irritazione. La radice che si curva non possiede le qualità 
che vi si attribuivano; e se ne viene equilibrato il peso, attaccandovi 
un filo che si fa passare sopra una carrucolina e reca all’ estremità un 
pesetto, anche assai superiore a quello della porzione che si infletterebbe, 
il tropismo ha luogo ugualmente; così pure si ottenne la penetrazione 
della radice, nel curvarsi geotropico, entro il mereurio, che ha un peso 
specifico molto più elevato del corpo radicale, ecc. Non si tratta di un 
fenomeno passivo, ma si produce attivamente, colla capacità a vincere 
delle resistenze esterne. Distrutta la concezione che ammetteva l° inter- 
vento diretto della gravità nel geotropismo delle radichette, cade senz'altro 
anche la spiegazione data per il geotropismo dei fusticini, che ha luogo 
in senso contrario (p. 139). In quanto all’ ipotesi Candolleana sull’ elio- 
tropismo, venne del tutto scalzata col riconoscimento che certi organi 
(radici di parecchie specie, ecc.), sulla crescenza longitudinale dei quali 
la luce esplica lo stesso effetto ritardante, reagiscono di fronte ad essa 
curvandosi dalla banda opposta (p. 139), e colla scoverta che certe parti 
le quali normalmente si inflettono verso la luce, si ineurvano in senso 
contrario se questa sorpassa una certa intensità (p. 139). Il fatto dimo- 
strato che in piantine di Graminacee e anche in numerosi altri casi 
può venire esposta alla luce solo una breve porzione apicale, e ciò non 
ostante l’inflessione eliotropica si propaga verso la base, in regioni te- 
nute oscurate (Darwin, Rothert), non potrebbe più in generale venir in- 
vocato contro l’ ipotesi Candolleana, ora che le ricerche di Fitting hanno 
provato che anche gli effetti della luce sull’ intensità della crescenza pos- 
sono esplicarsi indirettamente in parti non illuminate; però il caso delle 
piantine, ad esempio di Panicum, nelle quali, raggiunto un certo stadio 


di sviluppo, solo il breve organo apicale a ferro di lancia, il così detto 


IO 


coleoptile, riesce sensibile (tropicamente), e la curvatura non avviene 
che nella regione inferiore (mesocotile), suscettibile di rallentare il proprio 
accrescimento se esposta sola alla luce, individualizza l’ azione tropistica 
(p. 140). E nemmeno sussiste la concezione simile per il termotropismo. 
Wortmann (p. 140) ha provato che in realtà gli organi termotropici 
(radici) si comportano inversamente a quanto ammetteva il Van Tieghem; 
ed era da aspettarsi, dato che questo tropismo abbia una utilità per 
la pianta: le radici si curvano verso una moderata sorgente di calore, 
e se ne allontanano se troppo forte. Come l’aptotropismo dei cirri, in 
cui nemmeno a prima vista si offre la possibilità di trarre in campo 
un’ azione fisiologica diretta dello stimolo meccanico (1’ accrescimento 
si intensifica andando dal lato stimolato all’ opposto, mentre lo sti- 
molato non modifica o quasi le proprie condizioni: p. 75), gli altri 
tropismi non sono affatto dovuti agli effetti generali degli agenti tro- 
pistici sulla erescenza, spiegati localmente. I detti agenti provocano spe- 
ciali eccitazioni, determinanti dei processi motori che occorrono alla 
realizzazione delle curve richieste. Naturalmente anche le azioni gene- 
rali di cui sopra possono condurre in certi casi a curvature. Così in 
armonia coi principi di Van Tieghem, il Véchting (p. 140) ha de- 
scritto che i bottoni fiorali di specie di Magnolie, i quali in prima- 
vera stanno per aprirsi, si inflettono, in condizioni favorevoli, verso 
il nord, venendo il calore del sole dalla parte opposta. Queste curvature 
non possiamo paragonarle agli altri movimenti d’ irritazione di cui ci 
occupiamo, e non sono da allogarsi fra i tropismi. 

Le azioni stimolanti cessano quando gli organi vengono ad assumere 
determinate orientazioni rispetto all’ agente tropistico, e quindi essi si 
arrestano in quelle posizioni (talvolta dopo averle alquanto oltrepassate). 
Così i fusticini illuminati da un lato si inflettono verso la sorgente di 
luce, e pervenuti paralleli alle radiazioni, non ha più luogo il loro ef- 
fetto irritante. I fusticini, le radichette, se disposti orizzontali, sì curvano 
perchè stimolati dalla gravità, fino a raggiungere la stazione verticale, 
i fusticini diretti in alto, le radichette all’ ingiù: l’azione della gravità 
parallelamente all’asse longitudinale dell’organo (sia che venga conside- 


rato il suo peso complessivo o la pressione di corpuscolini solidi conte- 


O 


nuti nei protoplasti, a somiglianza degli statoliti di animali inferiori) 
corrisponde per queste parti alla condizione di equilibrio tropico; mentre 
in qualunque altro senso si traduce in una stimolazione (p. 140). La gran 
maggioranza delle foglie delle Dicotiledoni invece è in equilibrio di 
fronte alla luce quando il lembo riceve perpendicolarmente le radiazioni. 
Possiamo quindi distinguere organi ortotropi o parallelotropi, i quali 
tendono a disporsi paralleli alla direzione dell’ agente stimolante, e dia- 
tropi che si orientano normalmente ad essa; clinotropi sarebbero se for- 
mano con questa un certo angolo. I due ultimi atteggiamenti sono 
compresi nella denominazione di plagiotropismo. Però bisogna osservare 
che è ben lungi dall’essere provato il plagiotropismo corrisponda in 
tutti i casi semplicemente a un equilibrio tropistico, come avviene per il 
parallelotropismo; anzi allo stato attuale delle nostre conoscenze pare che 
in un buon numero (plagiogeotropismo) sia ottenuto dalla combinazione 
di un ortotropismo con altra causa efficiente fisiologica, anch’ essa in re- 
lazione coll’agente tropico; e ai vocaboli di cui sopra non è da attribuirsi 
in generale che un significato empirico (p. 143). Spesso gli organi diatropi 
hanno struttura dorsiventrale, e per il loro equilibrio si richiede, non 
solo sieno normali alla direzione dello stimolo, ma che rivolgano ad esso 
una determinata faccia (foglie, ecc. ; p. 162). I parallelotropi si distinguono 
in positivi e negativi a seconda che son diretti verso l'origine dell’ agente 
stimolante o in senso contrario (si possono pure designare coi prefissi 
pro e apo), e lo stesso dicasi dei clinotropi. Per gli organi geortotropi 
è stato dimostrato che l’azione stimolatrice va crescendo successivamente 
allontanandoli dalla stazione normale verso 1’ orizzontale, ove riesce 
massima; le posizioni ad angoli uguali sopra e sotto l'orizzonte si 
equivalgono; e pare che l’ orientamento ortotropo inverso, cioè pei fu- 
sticini diretti verso il centro della terra, per le radichette verso lo 
zenith, corrisponda pure a una condizione d’ equilibrio, ma instabile : 
ad ogni deviazione, provocata per esempio da cause interne (nutazioni), 
lo stimolo della gravità, ridivenuto attivo, tenderebbe a condurli nella sta- 
zione normale. Si può ritenere che alle varie inclinazioni agisce come 
stimolo la componente della gravità normale all’ asse dell’ organo (p. 163). 


In quanto all’ aptotropismo e al traumotropismo, data la natura speciale 


del 


della stimolazione, non può parlarsi tutto al più che di un tropismo in 
senso positivo nel primo caso e negativo nell’altro: la posizione che l’or- 
gano viene ad assumere in natura coll’ aptotropismo è la curva, appli- 
cata intorno al sostegno; col traumotropismo un’ orientazione lontana 
dalla causa traumatica. 

Nelle esperienze, non potendosi eliminare un dato agente tropistico 
(non è mai possibile per la gravità), se ne neutralizzano gli effetti, al- 
meno nel caso dell’ ortotropismo e del diatropismo (p. 167), facendo ruo 
tare lentamente (non deve svilupparsi forza centrifuga sensibile, che agi- 
rebbe come stimolo) la pianta intorno a un asse perpendicolare alla 
direzione del detto agente (clinostato), in modo che due lati opposti ven- 
gano successivamente a trovarsi nelle stesse condizioni di fronte ad esso. 
Per il geotropismo Vasse sarà orizzontale; per l’eliotropismo verticale, se, 
come per lo più avviene, la luce giunge orizzontalmente. 

E quando un dato stimolo tropistico agisce su contrari lati, non par- 
rebbe abbia luogo combinazione di due opposte reazioni (curvature), 
ma piuttosto la risultante (differenziale) dei due processi d’ irritazione 
si stabilisca già ad uno stadio anteriore, cioè nell’ eccitamento. Infatti 
Fitting ha riscontrato nei vitiechi che, irritati in tal modo con la me- 
desima intensità, non solo manca la curvatura, ma la erescenza longi- 
tudinale non si modifica affatto, mentre i moti hanno luogo con note- 
vole accelerazione dell’ accrescimento, oltrechè al lato convesso, anche 
lungo la linea media fra questo e il concavo (p. 168). E siccome può 
osservarsi azione inibitrice sopra una curvatura da parte di stimola- 
zione contraria operata quando quella è gia iniziata, bisogna pensare, 
come era del resto verosimile, che anche fenomeni d’eccitamento, deter- 
minanti i motori, perdurino, almeno per un certo tempo, a compiere 
la detta funzione (p. 168). Inoltre lo stesso Fitting ebbe occasione di 
sperimentare nei numerosi casi studiati, che stimolazioni non ugualmente 
forti di un medesimo agente tropistico, la gravità, le quali però si tra- 
ducono nella stessa grandezza di curvatura (questa si compie dopo che, 
irritati gli organi per tempi uguali, si fanno ruotare al clinostato; se 
lo stimolo perdurasse ad agire unilateralmente sarebbe da aspettarsi, in 


ogni caso, il raggiungimento della posizione di equilibrio tropistico), 


III 


ripetute ad intermittenza per uguali durate in opposti sensi, non equi- 
librano affatto i loro etfetti, e si ottiene un’accentuata inflessione nel 
senso dell’ irritazione maggiore; ciò che mostra la risultante si andò 
determinando ad uno stadio nel quale ì valori differiscono, quindi di 
necessità precedente la fase motrice (p. 169). In quanto a certi casì os- 
servati di fenomeni di erescenza al clinostato, accennanti al sommarsi 
processi motori d' irritazioni contrarie (geotropiche), è verosimile che i 
detti fatti (intensificarsi 0 anche addirittura ridestarsi dell’ accrescimento 
in nodi caulinari) non appartengano in realtà a processi tropistici, ma 
sieno solo dovuti a una nuova condizione nella quale viene a trovarsi 
l’organo (p. 169); è noto che anche nella stazione verticale inversa si 
modifica la crescenza (p. 164). 

La sensibilità tropica è frequentemente localizzata, o almeno più squi- 
sita, nella regione apicale estrema degli organi (la quale può venir prima 
esposta all’ azione del tropistico), per modo da rendersi necessaria una 
trasmissione d’ eccitamento, oltrechè in senso trasversale, anche in senso 
longitudinale (p. 171): in condizioni favorevoli (eliotropismo di organi 
epigei) è dato seguire il procedere dell’ inflessione in senso basipeto 
lungo tratti non stimolati (p. 171). Fitting con numerose esperienze ha 
mostrato che in piantine di Avena la curva eliotropica si propaga orien- 
tata normalmente, anche se lungo il suo cammino è praticato un taglio 
interessante la metà e più della sezione trasversale, dalla parte rivolta 
alla sorgente della luce o dall’opposta, ecc. (in regione tenuta allo scuro ; 
solo l’apicale veniva esposta alle radiazioni). E risultati dello stesse ge 
nere si ebbero a proposito del traumotropismo delle radici (Pollock, 
Fitting) (p. 172). Bisogna pensare che, propagandosi attraverso la por- 
zione rimanente della sezione trasversale una parte della serie d'’ ecci- 
tazioni scaglionate fra il lato stimolato e l'opposto (p. 14), la serie 
abbia la tendenza a completarsi. Questa trasmissione d’eccitamenti, 
tropistica, è ben distinta dai casi ricordati nella prima parte del nostro 
studio, di propagazione di un impulso motore dalla regione sensibile 
alla motrice, non suscettibile di curvarsi che in un dato senso (organi 
nastici). L’' apice può partecipare alla reazione, come nella maggior 


parte dei casi di eliotropismo a cui si accennava sopra, mentre altre 


== 


volte l’ estremità sensibile non è in grado di compiere i processi motori 
(o in minima misura), sia per esaurita crescenza, come ha luogo ad un 
certo stadio di sviluppo in piantine di Panicum, Setaria, alle quali già 
ci riferimmo (eliotropismo; la sensibilità si conserva più a lungo), sia 
perchè non vi si estende normalmente la zona di elongazione atta a 
curvarsi, come avviene per le radici (vari tropismi); solo nel tratto sue- 
cessivo, alle eccitazioni che ivi giungono dall’apice, seguono propria- 
mente i processi motori (p. 173). 

Merita di essere ricordata in modo speciale la trasmissione che si è 
sperimentato in molti casi (p. 162) di un eccitamento eliotropico nelle 
foglie dal lembo al picciolo, tenuto oscurato, in grado di indurre questo 
ai particolari movimenti necessari per portare la lamina nella voluta 
posizione normale alle radiazioni. 

Notevolissimo è il fatto, già accennato, che si osserva in un certo 
numero di casi per dati agenti tropistici, provocanti tropismi positivi 
affine di condurre le piante, gli organi ad usufruirne nelle migliori 
condizioni ; la cui azione entro certi limiti aumenta col crescere della 
loro intensità (si può constatare ad esempio in certi casi mettendoli in 
conflitto con un altro agente che non vari, come sarebbe l’ eliotropismo 
che tenda a condurre organi orizzontali, col geotropismo, essendo questi 
geoortotropi negativi: risultano diverse inelinazioni sull’orizzonte), e, 
sorpassato quest’ultima un certo valore, va scemando e poi si annulla, 
determinando ad intensità ancora più elevate rispondenza negativa : 
l'organo sfugge il tropistico divenuto dannoso. L’induzione dei parti- 
colari fenomeni motori più accentuati verrebbe in quest’ultimo caso 
spostata in punti diametralmente opposti rispetto a quanto ha luogo 
nella reazione positiva; però devesi notare che mancano studi comparativi 
fra i processi delle due rispondenze. Di questi comportamenti furono rico- 
nosciuti principalmente nell’ eliotropismo (p. 139; per le condizioni nelle 
quali avrebbe luogo la rispondenza negativa si consulti E. Pringsheim: 
p. 49), nel termotropismo, nel chimotropismo. In altri casi non è com- 
patibile con l’utile della pianta che una sola maniera di rispondenza. 
Si è visto che inversioni di questa non sono estranee nemmeno a talune 


nastie. 


put 


Ricordo qui che non è raro il fatto del modificarsi l’ orientazione di 
organi verso un dato agente tropistico, principalmente la gravità (pas- 
saggio da ortotropi in plagiotropi e viceversa, variazione dell’ angolo 
nel clinogeotropismo, ece.), senza che vari l’intensità di quest’ultimo, in 
concomitanza a un certo stadio di sviluppo, mutate condizioni esterne, 
ecc.; come ha luogo in getti che, prima eretti, si reclinano e divengono 
striscianti, o che, striscianti, si sollevano nella primavera successiva (Ve- 
ronica officinalis, Lamium Galeobdolon, ecc.); nei cauli sotterranei di 
Adoxa e di altre specie, i quali, illuminati, si inflettono all’ ingiù, senza 
che 11 senso della curvatura offra alcuna relazione con quello della luce; 
nei rami che spesso non offrono nel proprio decorso la medesima incli- 
nazione; ece.: fenomeni che biologicamente possono essere di una grande 
importanza; e non riesce difficile trovarne i riscontri negli animali. È 
verosimile che, almeno per un certo numero di casì, entrino in campo, 
anzichè variazioni in un tropismo propriamente detto, in un’ altra com- 
ponente del plagiotropismo alla quale si è accennato innanzi (p. 144, 
147, 148, 153, 159). E senza dubbio le dette cause modificatrici della ri- 
spondenza sì esplicano con modificazioni strutturali, sieno pure a noi 
non percettibili. 

Già si è avuto occasione di menzionare torsioni con cui possono es- 
sere ottenuti orientamenti di organi dorsiventrali, come sarebbero foglie, 
fiori zigomorfi (si combinano anche spesso con curvature), e parrebbe 
che, almeno in certi casi, sieno dovute veramente a una speciale stimo- 
lazione di un dato agente, la gravità o la luce, a somiglianza di tro- 
pismi (tortismi; p. 173); ma stimiamo inutile occuparcene particolar- 
mente, giacchè troppa oscurità regna ancora intorno a questi processi, 
e veniamo senz'altro, dopo aver trattato dei movimenti delle piante 
fisse al substrato, a quelli d’orientazione di fronte a stimoli degli 
organismi microscopici vegetali dotati di locomozione, conosciuti col 
nome di tassie (in senso largo tropismo può comprendere pure tassia), 
che offrono una analogia ancora maggiore coi moti degli animali. 

È noto che le zoospore verdi delle Alghe sciamano verso la luce (0 
in senso contrario) (p. 173); gli spermatozoidi dei Pteridofiti verso i sali 
dell’acido malico, quelli dei Muschi verso lo zucchero di canna, le quali 


dh ag 


sostanze li attraggono verosimilmente in natura negli organi femmi- 
nili, ecc.; e si può osservare al microscopio il loro cambiamento di di- 
rezione sotto l’azione dei detti stimoli. Così se in una goccia d’acqua 
ove corrono in tutti i sensi in gran numero spermatozoidi del comune 
Adiantum cuneatum, introduciamo l estremità di un capillare conte- 
nente una soluzione diluita di malato neutro di sodio, passando in viei- 
nanza dell’ imbocco, irritati dal chimotattico che si diffonde, si piegano 
verso il tubetto, corrono ad esso, e quindi vanno rapidamente raccoglien- 
dovisi. Bisogna pensare ad una stimolazione unilaterale (non raggiungen- 
dosi al lato opposto la soglia d’eccitazione), o almeno ad un eccesso di 
questa in corrispondenza di un fianco sull’ opposto; e non vi riesce d’ osta- 
colo il moto rotatorio di cui pure son dotati, se si ammette la rispon- 
denza segua assai rapidamente allo stimolo (p. 174). 

Però non sempre nei microorganismi il loro accumulo in certi punti, 
dovuto a movimenti d’ irritazione, è ottenuto direttamente con una de- 
viazione del primitivo moto. In un buon numero di casì, per esempio 
nei Bacteri stimolati da agenti chimici, lo scopo vien raggiunto in ma- 
niera differente, con un movimento sempre lo stesso, consistente nella 
repentina inversione del moto, come scopersero aleuni anni or sono il 
Rothert e gli americani Jennings e Crosby (p. 177); e lo stimolo non 
è più necessario agisca assimmetricamente sul corpo. I Bacteri ven- 
gono adunati in gran copia, per esempio da estratto di carne, che costi- 
tuisce per essi un ottimo alimento, pure offerto in un capillare alla 
goccia che li contiene. E si riconobbe, seguendo il loro cammino, che 
procedoro indisturbati, e se spontaneamente sono condotti ad avvici- 
narsi al tubetto, indi se ne allontanano, continuando nella direzione 
primitiva; ma giunti ad una certa distanza, dove il chimotattico diffon- 
dentesi è molto diluito (o non più contenuto nel liquido), bruscamente 
‘tornano indietro, si approssimano di nuovo al capillare, e poi discostan- 
dosene, alla stessa distanza dall’imboeco offrono un nuovo sbalzo al- 
l’ indietro; e il giuoco si continua. Come si vede, agisce quale stimolo 
il passaggio da un certo tenore della sostanza ad uno inferiore. I mi- 
crobii restano in tal modo prigionieri in un’ area tutto intorno al tubetto 


dalla quale non possono sfuggire; e siccome il loro moto non è assolu- 


MST” geo 


DI 


tamente rettilineo, e nell’invertirlo per lo più non conservano esatta- 
mente la primitiva direzione, finiscono col penetrar nel capillare; ad 
ogni modo l'accumulo intorno all’ imbocco precede il loro riunirsi nel- 
l’interno del tubetto. Questi improvvisi moti all’ indietro per effetto di 
stimoli (fobismi), pure conosciuti in organismi inferiori non vegetali (In- 
fusori ciliati), si considerano, tenufo conto della loro finalità, come tas- 
sie (corrisponderebbero realmente alle nastie delle piante superiori), di- 
stinguendole col nome di fobotassie da quelle di cui sopra, nelle quali 
è in giuoco una deviazione dell’asse del corpo, dette topotassie. E le 
une e le altre possono anche cooperare allo stesso effetto, come è stato 
constatato negli spermatozoidi dei Pteridofiti: una volta attirati nel 
capillare sono impediti di sfuggirne con fobismi (p. 179). Oltrechè 
fobismi dovuti a stimoli chimici, ne abbiamo anche determinati, per 
esempio, da variazioni nella luce (repentina diminuzione), come nel 
Chromatium photometricam e in generale in Baceteri purpurei; noti 
assai prima delle fobochimotassie per opera di Engelmann: i detti 
mieroorganismi vengono adunati in piccole areole luminose proiettate 
nella goccia di cultura (p. 180). In quanto alle modalità con cui si 
compie il movimento fobico, nei Bacteri in cui non è distinta un’ estre- 
mità anteriore dalla posteriore (per esempio Bacillus Solmsii, Amylo- 
bacter), come era da aspettarsi, non ha luogo rivolgimento dell’ asse 
del corpo, che si produce negli spermatozoidi; mentre nei fotofobismi 
dei Bacteri purpurei, provvisti di cigli solo all'estremità anteriore, non 
avvenendo il detto rivolgimento, abbiamo uno sbalzo all’ indietro solo 
per breve tratto (con rotazione del corpo in senso contrario al primitivo), 
e subito riprendono il cammino allo avanti. Altri studi decideranno 
come si comportano precisamente i Bacteri organizzati come questi 
ultimi nelle fobochimotassie (p. 180). 

Date le nozioni poco precise che possediamo intorno alla meccanica 
della locomozione, tralasciamo di fermarci sui fenomeni motori con cui 
sono ottenute le descritte reazioni. 

Le tassie hanno pei vegetali microscopici la stessa importanza che 
spetta ai tropismi delle piante fissate al substrato. Come in queste può 


avvenire che, sorpassando l’ intensità dello stimolo un certo valore, in 


Ria 


modo da dar luogo ad effetti nocivi, la tassia diventi negativa (apo- 
tassia; contrapposta a protassia, tassia positiva), e i microorganismi sono 
indotti a fuggire. Nelle chimotassie sembrerebbe che tutti i casì di 
apotassia consistano in fobismi, anche quando la tassia positiva è di 
natura topica (p. 181): l'eccitazione al movimento all'indietro vien pro- 
vocata con giungere ad una concentrazione troppo elevata; ed anzi in 
un certo numero di casi il composto agirebbe, non per le sue proprietà 
chimiche, ma osmoticamente, assorbendo acqua (osmotassia) (p. 181). Del 
resto, a somiglianza di quanto avviene in tropismi, si conoscono nume- 
rosi esempi di apotassie a cui non corrispondono tassie positive per 
intensità minori dell’ agente stimolante, il quale riesce sempre dannoso. 
Non è però da aspettarsi che i mierobii abbiano la capacità di preser- 
varsi in ogni caso da agenti nocivi. Così, secondo Pfeffer, il Bacterium 
Termo ed altri microorganismi entrano in capillari che contengono oltre 
a 0,02 °/, di cloruro potassico, eccellente chimotattico positivo, anche 
0,01 °/, e perfino 0,05 °/, di sublimato corrosivo, sostanza quest’ ultima 
che non hanno occasione di incontrare in natura; benchè vi trovino tosto 
la morte (p. 183). 

La qualità della rispondenza tattica in certi casi può modificarsi col 
variare di condizioni interne od esterne, come per esempio sì può osser- 
vare in zoospore verdi, che coll’ età tendono a sfuggire la luce nelle loro 
stazioni naturali, portandosi al fondo dove si fissano, mentre nello stadio 
giovanile sciamano alla superficie (p. 183). Così pure una inversione della 
fototassia ha luogo in certe zoospore e anche in Flagellati a basse tem- 
perature; per esempio quelle di Haematococeus, mentre a 16-18° C. si 
raccolgono al margine della goccia volto alla finestra, se vengono esposte 
al freddo di 4° d’ ordinario quasi tutte passano all’ opposto (p. 184): 
anche questo comportarsi può essere utile all’organismo; ecc. 

Pochissimo ci è noto intorno alla localizzazione della sensibilità. En- 
gelmann (p. 184) ha dimostrato che nel fobismo dell’ Euglena, indotto da 
variazione nella luce, non è sensibile che la parte anteriore ialina del 
corpo. Con opportuno movimento dello specchio del microscopio, per 
esempio, faceva vagare il confine dell’ ombra sul corpo del Flagellato 


dallo indietro allo avanti; ed ebbe per risultato che non si dà la 


DESENE. 


reazione se non quando l’ ombra viene a colpire la detta porzione 
ialina. Ivi esiste, come è noto, una macula colorata (stigma), e si rite- 
neva che ad essa fosse dovuta la recezione dello stimolo; ma l’autore, 
sperimentando su individui molto grossi e a moto relativamente lento, 
ebbe modo di accertare che, nel muovere l’ Euglena dalla luce allo 
seuro, ha luogo la reazione prima che lo stigma entri in quest’ultimo. 
I flagelli del Chlamydomonas Pulvisculus sono sensibili a stimoli mec- 
canici (rispondenza fobica; p. 184). 

Oltre le tassie alle quali si è avuto occasione di accennare, si cono- 
scono geotassia, termotassia, galvanotassia, reotassia, idrotassia; queste 
due ultime in plasmodi di Myxomiceti. E ricordo in particolare che si 
collegano alle tassie, nei vegetali non dotati di locomozione, i moti 
d’ orientamento di cloroplasti di fronte alla luce; ed anzi è noto che i 
tabulari delle Mesocarpee, se questa è moderata, si dispongono normal- 
mente alle radiazioni: avremmo quindi diatassia. Sieno pure menzionati 
gli accumuli unilaterali del plasma e spostamento del nucleo che hanno 
luogo nelle cellule di tessuti in seguito ad azioni traumatiche, entro 
una piccola area intorno agli elementi colpiti, dalla parte di questi 
ultimi (p. 184). 


SVOLGIMENTI E BIBLIOGRAFIA 


!) L'azione degli stimoli come cause determinanti e la loro necessità 
per le funzioni di ogni organismo furono messe esaurientemente in evi- 
denza dal maestro della Fisiologia delle piante, MW. Pfeffer. Si veda 


la Planzcenphysiologie. 


*) Possiamo però avere in piante fisse al substrato proiezioni di parti 
che si distaccano, ma nelle quali non è in giuoco un processo d’irrita- 
zione; solo parrebbe entri in campo a proposito del movimento (serve al- 
l’impollinazione) dei pedicelli (stipes) portanti i pollinii nelle Orchidee 
esotiche Catasetum e affini, che vengono lanciati a una certa distanza, 
giacchè il fenomeno può ottenersi esercitando una debole azione mecca- 
nica in una parte notevolmente lontana dalla regione attiva, e non in 
grado di farsi sentire come tale su quest'ultima. Mi limito ad indicarli qui 
perchè non è ancora stata studiata la loro fisiologia. (Sì veda C. DAR- 
win - / diversi apparecchi col mezzo dei quali le Orchidee vengono fe- 
condate dagli insetti, Trad. di Canestrini e Moschen, p. 129; L. JosT - 
Vorlesungen iber Planzenphysiologie, 1908, p. 507; Haberlandt nel suo 
lavoro Sinnesorgane im Pflanzenreich [1906, 2.* ediz.) descrive particola- 


rità anatomiche che sarebbero in relazione colla percezione dello stimolo). 


3) Estrema sensibilità in cirri di Sycios angulatus: W. PrEFFER - 
Zur Kenntniss der Kontaktreize - Unters. a. d. bot. Inst. 2. Tiibingen, I, 
1885, p. 506. Naturalmente, come per la Drosera, deve aversi una condi 


zione di non immobilità affinchè si dia la stimolazione (p. 114). 


— 393 — 


* Estrema sensibilità a stimoli meccanici nella Drosera: 0. DaRrwIN 


- Le piante insettivore, Trad. di Canestrini e Succardo, 1878, p. 22. 


5) Idem a stimoli chimici: C. Darwin - 2. e., p. 2/0. (Si tratta vera- 


1 c. 
Ss mo)at o (a), 


mente di HAMICONI 


Sa guoton Gommenà indicato nella traduzione). 


°) Squisita sensibilità termonastica in foglie perigoniali di Crocus: 


W. PreFFER - Physiologische Untersuchungen, Leipzig, 1878, p. 183. 


") Il Guttenberg (Juhr0. f. wiss. Bot., 1907, XLV, p. 221) ha mostrato 
che i cotiledoni eziolati di Avena sativa, i quali non si eurvano con 
una intensità luminosa di 0,0004 candele Hefner se verticali (sorgente 
costituita da una lampada elettrica al tantalio), sì inflettono notevol- 
mente alla luce di 0,000008 candele se in rotazione al clinostato in 
modo da equilibrarsi l’azione tropistica della gravità, non ostacolante 
più l’eliotropismo. Il Figdor ( Versuche diber die heliotropische Empfind- 
lichheit dev Pflanzen - Site. d. Ahad. d. Wissensch. in Wien, 1893, CLIL, 
Abt. I, p. 45), sperimentando su piantine eziolate pure immobili, con 
fiamme a gas, aveva riscontrato in alcune specie capacità di rispondenza 
eliotropica per intensità luminose inferiori a 0,0003 candele. (In quanto 
ai valori di gran lunga minori di quest’ultimo, ottenuti da O. Richter 
nelle stesse condizioni [S7tc. cit., 1906, CXV, Abt. I, p. 265], si devono 
all’aver riferito l’ unità di luce alla distanza di 1 cm anzichè di 1 m 
dalla sorgente unitaria; e avuto riguardo a ciò v'è accordo completo 
con valori di Figdor). E devesi ancora tener presente che nell’ eliotro- 


pismo sono principalmente attivi i raggi più rifrangenti. 


*) F. Czapek - UWatersuchungen iiber Geotropismus - Jahrb. f. rviss. 
Bot., 1895, XXVII, p. 305. Nel lavoro recentissimo del Bach: Weder 
die Abhéngigheit der geotropischen Prisentations- und Reaktionszeit von 
verschiedenen Aussenbedingungen - Jahvb. f. viss. Bot., 1907, XL1V, p. 80 
sono indicati i risultati ottenuti da questo autore e da altri con forze 


centrifughe superiori a 0,001 g. 


— 34 — 


*) Come è noto, sì chiama « tempo di presentazione » la durata mi- 
nima d'azione dello stimolo richiesto affinchè si ottenga una curvatura 
chiaramente riconoscibile. « Tempo di reazione » è l'intervallo che de- 
corre fra l’inizio di una stimolazione e quello del movimento provocato. 

Pei tempi di presentazione geotropica si veda il lavoro del Bach ci- 
tato nella nota precedente (p. 63). A seconda dello svariato materiale 
su cui sperimentò possono essere di aleunl minuti primi (anche solo 
2, frequentemente 3), altre volte alquanto di più e persino (ipocotili di 
Lupinus albus) 20-25’. La stimolazione aveva luogo nella posizione op- 
timum per l’azione tropistica della gravità, cioè l’orizzontale, al clino- 
stato; e trascorsa la durata voluta l’apparecchio veniva posto in movi- 
mento, in modo che la gravità non agisca più unilateralmente. Anche 
a Fitting (Jar. f. wiss. Bot., 1905, XLI, p. 862) dobbiamo alcune di 
queste determinazioni, con risultati i quali, tenendo conto dell’influenza 
che può esercitarvi una differenza di temperatura anche non forte, sono in 
accordo con quelli del Bach. Come si vede, quantunque inferiori ai valori 
che venivano accettati fino a questi ultimi tempi, riescono ancora note- 
voli, e devesi por mente che bisogna aumentarli per avere curve accentuate. 

Mancano dati precisi sui tempi di presentazione per l’eliotropismo, a 
proposito del quale si abbia anche presente che richiedesi un previo adat- 
tamento delle strutture irritabili al grado di luce agente, come fu ri- 
scontrato da E. Pringsheim (p. 49). 


Ri©uardo ai tempì di reazione sì veda a p. 76. 
D 


!°) La stimolazione geotropica intermittente fu posta in campo da 
vari autori e sperimentata a fondo da Frrrine (Untersuchungen iiber 
den geotropischen Reizvorgang, 1 e Il - Jahrb. f. miss. Bot., 1905, 
XLI, p. 221, 831). Questi ideò apposito apparecchio che si adatta fa- 
cilmente al clinostato di Pfeffer e permette di mantenere le piante, orien- 
tate normalmente all’ asse del detto elinostato, per il tempo voluto al- 
ternativamente in due posizioni diverse, per esempio l’ orizzontale di 
stimolazione e la verticale di non stimolazione, riuscendo possibile al 
momento opportuno far seguito al movimento intermittente, l’uniforme 


e viceversa (si veda la descrizione che ne dà l’autore nel lavoro citato, 


— 35 — 


I p. 233; un clinostato intermittente meno perfetto era già stato ado- 
perato da F. Darwin e Miss Pertz). Inoltre l’autore in altre esperienze 
imaginò di tener disposto l’asse del clinostato, non orizzontale, ma obli- 
quo. In questo modo, avendo cura che gli organi su cui si sperimenta 
riescano inclinati sull'asse così da descrivere nella rotazione un tronco 
di cono, si può farli passare (e quindi anche permanere) in due posi- 
zioni in alto e in basso disugualmente inclinate sull’ orizzonte, non 
esclusa l orizzontale e la verticale. E il Fitting ebbe appunto i risul- 
tati più notevoli (/. c. 2, p. 291) coll’asse obliquo; anzi non combinava 
nemmeno queste due ultime stazioni, ma l’ orizzontale con l’ inclina- 
zione di 45° rispetto all’ orizzonte, che corrisponde pure a una stimo- 
lazione, ma più debole, e nelle condizioni dell’ esperienza tendente a 
provocare inflessione in senso contrario; inoltre faceva marciare l’appa- 
recchio con moto continuo anzichè intermittente, il che riduce ancora 
l’ eccesso di stimolazione al quale è dovuta la curvatura, giacchè 1’ or- 
gano nel descrivere il tronco di cono intorno all'asse di rotazione, non 
permane che un istante nelle due posizioni estreme anzidette, ed entrano 
in giuoco principalmente gli stimoli agenti lungo le altre generatrici 
delle due metà superiore e inferiore della superficie conica descritta, le 
quali, diametralmente opposte, differiscono tra di loro meno che nelle 
estreme e tanto meno quanto più da esse lontane. Sperimentò in que- 
ste condizioni con durate di rotazione di 1°” su fusticini di varie specie 
(epicotili di Vicia Faba, Phaseolus multiflorus e ipocotili di Helianthus 
annuus) e su culmi di Hordeum (per questi ultimi si veda a p. 303), 
e anzi in taluni casi (Helianthus annuus) solo di */, di secondo, ottenendo 
notevoli curve geotropiche (negli esemplari più vicini all’ asse di rota- 
zione; negli altri si fa sentire l’azione della forza centrifuga). E si noti, 
bisogna ammettere che lo stimolo della gravità venga «isentito, non 
solo in seguito alla durata d'esposizione ad esso di circa !/, dei periodi 
di rotazione, ma per tempuscoli assai minori, modificando continuamente 
gli organi la propria orientazione nel descrivere il tronco di cono. In 
quanto alla durata di rotazione di 1”, */, di secondo, non pare potrebbe 
venir ridotta ancora notevolmente senza che si renda malagevole defi- 


nire i risultati a causa della forza centrifuga. (Esperienze su svariato 


— 36 — 


materiale aveva eseguito l’autore con velocità alquanto minori, per lo 
più con rotazione in 6’, ottenendo il medesimo risultato; e lo stesso 
senza dubbio avrebbe avuto luogo con movimento più rapido). 

Naturalmente è più facile operare con stimolazione intermittente nel- 
l’eliotropismo. Basta sperimentar a luce artificiale in camera a pareti e 
tavolo su cui stanno le piante anneriti, disponendo fra queste e la sor- 
gente, per esempio un disco (pure nero) con intagli diretti secondo i 
raggi, e al quale viene impresso un moto rotatorio (a mezzo di elettro- 
motore). E le singole durate di esposizione possono essere rese estrema- 
mente piccole, senza che sul materiale di studio vengano ad agire cause 
perturbatrici. Abbiamo le ricerche ancora più recenti di A. Nathansohn 
e E. Pringsheim (Veber die Summation intermittierender Lichtreize - 
Jahrb. f. wiss. Bot., 1907, XLV, p. 187), i quali sperimentarono su 
piantine (eziolate) di diverse specie (principalmente di Brassica Napus), 
riducendo le singole stimolazioni anche ad a di secondo, con gli stessi 
risultati di sommazione che per esposizioni assai più lunghe (si veda 
a p. 45). E devesi ricordare che già nella P/azzenphysiologie del 
Pfeffer (72, 1904, p. 621) è indicato come in grado di venir percepito 
il più breve lampo di luce. Parrebbe quasi non esista un limite infe- 
riore. 

S' intende esser necessario che nei singoli periodi la fase di non sti- 
molazione non sorpassi una certa durata di fronte a quella di stimo- 
lazione, perchè altrimenti gli effetti di questa potrebbero esaurirsi prima 
che intervenga la successiva, e non sarebbe possibile la sommazione. 
Per l’ eliotropismo il oppato kata fascdiiimolole ta sec: posi con risul- 
tato negativo deve riuscire assai piccolo, giacchè con 1:15 si avreb- 
bero ancora gli stessi effetti che per stimolazione continua della stessa 
durata effettiva; mancano esperienze per rapporti inferiori. Riguardo 
al geotropismo, secondo Fitting (vengono combinati insieme la posi- 
zione orizzontale con la verticale, e i periodi sono di 50” — 12°), ne- 
gli epicotili di Vicia Faba, Phaseolus multiflorus e negli ipocotili di 
Helianthus annuus (4. e. 27, p. 337) mancano sempre le inflessioni col 
rapporto 1:16, e l’autore ebbe ancora una earvatura assai debole con 


1:11; verosimilmente il limite inferiore è 1:12. o 1:13. E potè rile- 


n a 


vare (7. c., p. 858) che negli epicotili di Vicia Faba, se non inferiore 
ad 1:5, oltrechè verificarsi la medesima intensità di reazione, sì dà an- 
che un uguale tempo di presentazione (p. 34) rispetto a piantine di 
controllo tenute ininterrottamente orizzontali (6-7°); il che permette- 
rebbe di concludere che le due stimolazioni si equivalgono realmente 
(nota !°). Abbassando il detto rapporto, oltrechè diminuire la curvatura 
provocata, cresce il ternmpo di presentazione: per 1:7 è di 7-8’, per 
1:11, 12-15’ (nell'ultimo caso reazione debolissima). Una parte degli 
effetti delle singole stimolazioni si perde nelle successive pause. Risul- 
tati essenzialmente simili ebbe pure con gli ipocotili di Helianthus an- 
nuus. In altri casi deve aversi un rapporto considerevolmente più ele- 
vato affinchè sì ottengano ancora curve geotropiche. Negli epicotili e 
radici di Ervum Lens e nei fusticini di Sinapis alba e Sinapis arven- 
sis (7. c., p. 340) queste hanno sempre luogo per il rapporto 1 :2,5; se 


1:3 in molte culture il risultato è negativo. 


1!) Tratteremo della legge di Weber nel mondo vegetale, la quale 
stabilisce, come si è visto, che l’effetto di un aumento nell’ intensità 
dell'agente stimolante non dipende dal valore assoluto dell’ineremento, 
ma dal suo rapporto col primo valore, e precisamente, che questo rap- 
porto deve riuscire costante affinchè appena si manifesti il predetto ef- 
fetto. A pagina 48 sarà indicato un caso nel quale è stata verificata a 
proposito della relazione fra la durata della stimolazione e l’irritazione 
provocata. 

Gli studi sono stati compiuti nei tropismi facendo agire lo stimolo 
su opposti lati con differente intensità, e determinando il rapporto mi- 
nimo fra luna e l’altra per diversi valori della minore affinchè si ot- 
tenga una reazione (chiaramente percettibile). Abbiamo innanzi tutto 
le ricerche del Massart sull’ eliotropismo dei peduncoli sporangiferi di 
Phycomyces nitens (Za loi de Weber ccrifice pour l'he liotropisme d’ un 
champignon - Bull. de l'Acad. d. Science. d. Belgique, 3.8 Ser., 1888, 
XVI, p. 590). Questi, sviluppati in piecole culture, venivano dispo- 
sti in serie (in maniera però da non ombreggiarsi), e illuminati in op- 


posti sensi da una medesima sorgente (lampada a petrolio a doppia 


— 38 — 


corrente d’aria; costanza verificata con saggi fotometrici), che vi invia 
i raggi mediante due specchi (le culture sono ricoperte da una cassa ret- 
tangolare allungata, annerita all’interno, al disopra del mezzo della 
quale [0] sta la lampada, e le sue radiazioni giungono sui Phycomyces 
dalle due estremità aperte, ad uguale distanza dalle quali stanno gli 
specchi). Evidentemente il peduncolo di mezzo, situato sotto la lam- 
pada, ricevendo uguali quantità di luce da una banda e dall’altra, non 
deve curvarsi, e lo stesso potrebbe aver luogo per quelli più prossimi; 
gli altri si inflettono, quelli di destra verso destra e quelli di sinistra 
verso sinistra, perchè, più vicini agli specchi posti rispettivamente da 
queste parti, ricevono da essi luce in maggior copia. Indicando con 4 
il cammino percorso dalle radiazioni per giungere dalla sorgente al 
Phycomyces di mezzo in 0 e con d la distanza da questo di altro che 
si ineurva, noi sappiamo dalla Fisica che le intensità della luce da 
cui viene colpito in opposti sensi quest’ ultimo stanno nel rapporto 
(ARA 
(a — d)° 

Il Massart, facendo variare il valore di a (con modificare la distanza 
dei due specchi dal punto 0), determinò in un buon numero di casi 
questo rapporto pei Phycomyces più vicini al mezzo che si curvano, 
prolaungando l'osservazione per 4 ore; e trovò che riesce sensibilmente co- 
stante (1,18). Però, protraendola ancora, si può osservare 1° inflessione 
anche in quelli prossimi ad 0; il che mostra la soglia di disecrimina- 
zione per l’ intensità luminosa è realmente minore del valore dato. E 
minore ancora apparirebbe al clinostato (asse orizzontale), perchè bisogna 
tener presente che nelle condizioni ordinarie il geotropismo si oppone 
al movimento eliotropico. E devesi por mente che nelle determinazioni 
del Massart sono in giuoco, almeno in parte, i tempi di reazione, e 
siccome dall’uguaglianza di questi non si può dedurre all’uguaglianza 
degli effetti irritanti provocati che entro certi limiti (si veda NATHAN- 
sonn e E. PrinasHEIM - Veber die Summation intermittierender Lichtreize 
- Jahrb. f. wiss. Bot., 1907, XLV, p. 146), i risultati riuscirebbero al- 
quanto meno significativi di quanto può apparire a prima vista. 


Nathansohn e E. Pringsheim (4. e., p. 162), facendo agire la luce in 


PeR RPS 


contrari sensi ebbero incurvamento in tutta la serie delle piantine di 
Brassica Napus su cuì sperimentarono, venendo indicata capacità a per- 
cepire l'aumento unilaterale di ‘/,,, nella luce ricevuta. Ma intercalando 
fra le sorgenti e i fusticini dei vetri affumicati identici, in modo da 
diminuirla nella stessa proporzione da una parte e dall’ altra, ne ve- 
niva ritardo ed affievolimento di reazione per le piantine più vicine al 
punto ove si uguagliano le due intensità luminose; il che non dovrebbe 
aver luogo se la misura di questa dipende solo dal rapporto fra le 
due stimolazioni opposte, e non anche dai valori assoluti. E gli au- 
tori inclinano a non ammettere la legge di Weber (pei processi reat- 
tivi); ma è da obbiettare che l’esposizione anteriore a luce forte potrebhe 
essere in grado di deprimere la sensibilità, ed altro risultato può atten- 
dersi cominciando prima a sperimentare con debole luce e intensifican- 
dola in seguito. 

Da quanto si esporrà nella nota !*) a proposito del geotropismo, si 
deduce indirettamente, come vedremo, che la legge di Weber deve 
applicarsi anche in riguardo all'intensità di questa stimolazione. E si 
potrebbe cercarne la verificazione sperimentale per valori dello stimolo 


inferiori a le 


g, disposte, per esempio piantine, sul clinostato intermittente 


ad asse inclinato, oblique su questo, con determinare i valori estremi 
degli angoli che le due posizioni in alto e in basso ove le piantine 
permangono alternativamente (a cui corrispondono induzioni in senso 
contrario) formano colla verticale per differenti inclinazioni dell’asse del- 
l’aparecchio, affinchè si ottenga ancora l’ inflessione geotropica (come è 
noto, se simmetriche rispetto all’orizzonte, gli effetti si equivarrebbero), 
e traducendo i valori angolari nei loro seni, giacchè, come vedremo a 
p. 165, le stimolazioni sarebbero dovute alla componente della gravità 
normale all'asse degli organi, quindi riescono proporzionali ai seni dei 
detti angoli (Fitting eseguì esperienze di questo genere; però col cli- 
nostato a movimento continuo: Zn/ersuchungen iiber den geotropischen 
Reicvorgang, I - Jahrb. f. iviss. Bot., 1905, XLI, p. 803, e non possiamo 
quindi servireene per questo scopo). Più complicate, ma non tecnicamente 
impossibili, riuscirebbero le ricerche per valori dello stimolo superiori ad 
1g (forze centrifughe). 


RESS VOIR 


Miyoshi avrebbe verificato la legge per il chimotropismo di ife fun- 
gine e di budelli pollinici. Otteneva concentrazioni differenti del chimo- 
tropico ai due lati di questi filamenti, seminando le spore o i grani di 
polline sopra piccole lamelle di collodio con forellini nel mezzo, che in- 
cludeva fra due striscie di carta da filtro incrociate, nelle quali venivano 
mantenute debolissime correnti di soluzione della sostanza attiva (con 
affondarne un'estremità piegata nel liquido che sgocciola Lentamente al- 
l’altra estremità), la meno concentrata inzuppante la striscia superiore. 
Nei tubetti pollinici di Agapanthus umbellatus, adoperando saccarosio, 
gli risultò necessario per avere una deviazione il rapporto fra la con- 
centrazione delle due soluzioni 5:1, per valori differenti della più di- 
luita (M. Mrvosni - Veder Reizbewegungen der Pollensehliuche - Flora, 
1894, LXXVILII, p. 81); e sperimentando sul micelio della Saprolegnia 
colla stessa sostanza, 10 :1 (ZVeder Chemotropismus der Pilze - Bot. Ztg., 
1894, p. 20). 

Dai tropismi veniamo naturalmente alle tassie topiche, delle quali 
furono studiate sotto il punto di vista che ci occupa, ed estesamente, 
quelle dovute a stimoli chimici. Gli spermatozoidi topochimotattici sono 
contenuti in una goccia di soluzione del composto attivo, il quale viene 
ad essi offerto più concentrato in un capillare. Le ricerche relative di 
Pfeffer (Zocomotorische Richtungsbewegungen durch chemische Reize - 
Unters. a. d. bot. Instit. 2. Tiibingen, 1884, I p. 897) furono le prime 
istituite nel regno vegetale sulla legge di Weber. Egli trovò che a 
proposito degli spermatozoidi di Adiantum cuneatum, sia che la goccia 
ove stanno contenga 0,0005 °/,, 0,001 %, 0,01%, 0 0,05 °/ di acido 
malico neutralizzato, viene ottenuto un accumulo non indubbio solo 
quando il tenore della soluzione di questo composto attivo è nel ca- 


pillare 80 volte maggiore, cioè rispettivamente del 0,015 %/, 0,03 


0 


lo» 0,3%, 15% Per quelli di Salvinia natans Shibata riscontrò ne- 
cessario il rapporto 50:1 (Studien ber die Chemotawis der Salvinia- 
Spermatozoiden - Bot. Magaz., Tokyo, 1905, XIX, p. 40), e lo stesso di- 
casi per gli Equisetum (Suigara - Veder die Chemotawis der Sperma- 
tozoiden von Equisetum, Vorl. Mitteil. - Idem, p. 81), sempre relativa- 


mente allo stesso composto. Riguardo alla chimotassia di questi ul 


0 1 


timi anterozoidi verso gli alcaloidi, la detta proporzione è 30:1 (SgI- 
BATA - Weitere Mitteilung ber die Chemotaxis der Equisetum-Spermato- 
zoiden - Idem, p. 180). Gli spermatozoidi di Isoétes japonica invece, pure 
secondo Shibata, non reagiscono se non quando la concentrazione del 
capillare in malato è un 400 volte superiore rispetto alla goccia (Stu- 
dien ber die Chemotaris der Isoétes-Spermatozoiden - Juhrb. f. miss. Bot., 
1905, XLI, p. 572); così pure di fronte agli acidi fumarico, succinico, 
tartrico il rapporto richiesto sarebbe 200-400 : 1 (Spata - /. c. dn Jahrd., 
p. 575). Da ricerche del Pfeffer sembra che la legge di Weber si ap- 
plichi anche agli spermatozoidi dei Muschi (Funaria), attratti da sacca- 
rosio; | anzidetto rapporto, non precisato, è inferiore a 50:1 (2 c., 
p. 452). 

E la legge di Weber vale anche a proposito delle chimotassie fobiche, 
nelle quali l’irritazione è dovuta, non già a stimolazione unilaterale, ma 
al passaggio da una certa concentrazione del chimotattico ad una infe- 
riore (per la rispondenza in senso positivo). E il rapporto minimo fra 
luna e l'altra richiesto per la reazione, è minore dei valori dati nelle 
topochimotassie. Esso fu riscontrato da Pfeffer per il Bacterium Termo 
a proposito dell’ estratto di carne 5:1; se 3:1 l'accumulo dei Bacteriì 
resta dubbio, ed è considerevole se 8-10 :1 (Vede cRemotaktische Beive- 
gungen von Bacterien, Flagellaten und Volvocineen - Unters. a. d. bot. 
Instit. <. Tibingen ,, IL, 1888, p. 633). E nello Spirillam rubrum fu 
sperimentato da Kniep pure 5:1 in riguardo al cloruro di potassio e 
al cloruro di ammonio (ZVn/ersuchungen tiber die Chemotaris von Bac- 
terien - Juhrb. f. wiss. Bot., 1906, XLIII, p. 241) e ai solfati di que- 
sti stesssi metalli (7. e., p. 242). Più elevato, 17:1, venne riconosciuto 
dallo stesso autore in una specie di Bacillus indeterminato relativamente 
all’azione dell’asparagina, costituente per esso un potente chimotattico 
(Lie Up. (297). 

I valori dati, come si è visto, hanno una certa latitudine, ed anzi a 
proposito delle chimotassie è a notarsi che i rapporti realmente attivi 
devono essere inferiori a quelli indicati, giacchè il chimotattico agisce 
sui microorganismi diffuso intorno all'imbocco del capillare, quindi 


più diluito; e sarebbe interessante studiare entro quali limiti alla co- 


ii A 


stanza dei valori dati corrisponde costanza dei rapporti effettivi. Ed è 
manifesto che, sia pure in minor grado lo stesso può dirsi (per il chi- 
motropismo. 

E che la legge di Weber debba verificarsi solo entro dati limiti di 
attività dello stimolo è indicato dal fatto che in un certo numero di 
irritazioni tropistiche, con aumentare l’ intensità della stimolazione oltre 
un certo valore, la rispondenza, anzichè crescere, diviene meno accen- 
tuata, e sì ha indi la reazione di segno contrario. 

Del resto non mancano numerosi esempi di deviazioni constatate. Così il 
Shibata (4. e. dn Jahrb., p. 574) riscontrò che il rapporto minimo 400 : 1 
per gli spermatozoidi di Isoétes japonica verso malato neutro di 
sodio, che abbiamo visto, vale solo quando il contenuto della goccia 
in questo sale è 0,0001-0,00001 Mole (peso molecolare tradotto in 
grammi, disciolto in un litro d’acqua), mentre se 0,000001 Mole, 
riesce inferiore, 200-300 : 1 (la soglia per la reazione è 0,00005 Mole). 
Il Kniep (4. c., p. 247) rileva che il rapporto minimo 5:1, valevole, 
come si è detto, per la chimotassia dello Spirillum rubrum di fronte al 
cloruro di sodio, si eleva se si danno nella goccia concentrazioni molto 
basse, e scende invece per concentrazioni relativamente forti. 

Riguardo all’ osmotassia (fobismo‘, Massart (Sersibilite et adaptation 
des organismes à la concentration des solutions sulines - Archives de 
Biologie di Van Beneden et Van Baimbeke, 1859, 1X, p. 547), il quale 
aveva riscontrato che sullo Spirillum Undula contenuto in una goccia 
di cultura ordinaria, il cloruro di sodio in 0,05 Mole offerto nel capil- 
lare insieme a carbonato di potassio a 0,0005 Mole (eccellente chimo- 
tattico positivo) non permette accumulo che all'imbocco del capillare, 
appalesandosi che a proseguir oltre si oppone l’azione repellente del- 
l’osmotattico, ebbe lo stesso effetto quando, aumentando la quan- 
tità di NaCl, questo sale vien pure addizionato al liquido di cultura , 
date le seguenti proporzioni (il contenuto del capillare in K,CO, non 


varia) : 


— 3 — 


LO 

i Quantità di cloruro di sodio | Quantità contenute 

| . » . È 

| contenute nel capillare rispettivamente nella goccia 
0,20 Mole 0,05 Mole 

| 0,25 | 0,06 

0,40 | 0,09 


E si vede che il rapporto fra il cloruro di sodio nel tubetto e nella 
goccia non resta sempre costante. 

E qui trova posto un caso tratto dalle nastie delle piante superiori. 
Il Correns, nelle sue esperienze sui movimenti d’ irritazione dei fila- 
menti staminali di Berberis evacuando sotto la campana della macchina 
pneumatica dove stanno i fiori (è attiva la sottrazione di ossigeno), de- 
terminò che si ottengono diminuendo la pressione a circa ‘/,, della nor- 
male; orbene se, dopo che in queste condizioni gli stami hanno ripreso 
la posizione di riposo, si procede a una ulteriore rarefazione, il movi 
mento ha luogo in generale prima che la pressione venga ridotta an- 
cora a !/,, della rimanente, per esempio già a !/,gj ( Veber die Abhéin- 
gigheit der Reizerscheinungen hoherer Phanzen von der Gegenivart freien 
Sauerstoffes - Flora, 1892, p. 107). 

E ritornando alle tassie, nella chimotassia negativa (probabilmente 
di natura fobica) degli spermatozoidi di Isoétes japonica verso 1’ acido 
cloridrico libero, Shibata (1. e. in Jahrb., p. 581) sperimentò che, aven- 
dosì nel capillare 0,002 Mole di questo acido mescolato al chimotattico 
positivo malato neutro di sodio (0,001 Mole), i detti spermatozoidi 
vengono respinti con uguale energia, sia che la goccia non contenga 
affatto acido o ne abbia 0,0001, 0,0002, 0,0005 Mole; il che è assai 
notevole, e fa sorgere qualche dubbio sull’ applicazione della legge di 
Weber. Che l’azione ripulsiva degli acidi liberi sugli spermatozoidi dei 
Pteridofiti cresca energicamente con aumentare la concentrazione, è 
provato del resto dal noto comportamento verso l’ acido malico, che di- 
luitissimo attrae come i malati neutri, ma con aumentarne il tenore 


rrovoca ripulsione, indicando che le qualità acide hanno preso il so- 
? | 


ie 


pravvento sulle qualità chimotattiche positive, le quali si manifestano 
quando l’acidità è neutralizzata. 

La legge di Weber non si applicherebbe alle curve termonastiche dei 
cirri secondo le ricerche di Correns (Zur Physiologie der Ranken - Bot. 
Ztg., 1596, p. 6): più elevata è la temperatura iniziale e minore sembra 
l'aumento di calore necessario per provocare la reazione. Così in vitiechi 
di Sieyos che vengono immersi nell’ acqua tiepida, si hanno curve pei 


seguenti passaggi : 


Temperatura dell’aria Temperatura dell’acqua 
da 19° a 279,5 (eccesso 8°,5) 
» (219,5 » RIOAR(U MD) 
>» 220 » A901 a TA 0600) 


Il detto comportamento si spiegherebbe col fatto che, quando la tem- 
peratura dell’ambiente è più elevata, il cirro trovasi in condizione di 
più squisita sensibilità, e per conseguenza in grado di reagire a un 
minor stimolo. 

Questa considerazione deve ad ogni modo tenersi presente anche per 
le termotassie dei microorganismi, nelle quali Mendelssohn ha mostrato 
non ha luogo la legge di Weber (Quelgues considerations sur la nature 
et le role biologique de la ithermotazie - Journ. d. Physiol. et d. Patol. 
gen., 1902, IV, p. 491; sì vedano anche altri studi del medesimo autore 
pubblicati nello stesso volume, specialmente quanto è detto a p. 406). 

Come è noto, la legge di Weber si verifica nell'uomo a proposito delle 
relazioni fra gli stimoli e le sensazioni provocate, ed è ancora controverso 
se si può realmente attribuire la stessa misura (ben inteso entro certi li- 
miti) agli aumenti minimi di sensazione dovuti a inerementi dello stimolo 
nello stesso rapporto, cioè se crescendo gli stimoli in progressione geome- 
trica le sensazioni aumentano in progressione aritmetica (legge di Fechner; 
si veda per es. R. Tigerstedt - Lehrbuch der Physiologie des Menschen, IL, 
1898, p. 78). Nelle piante ove sono da considerarsi fenomeni obbiettivi in 
seguito ai detti incrementi, la questione si presenta in maniera assai più 


accessibile, e si inclinerebbe a risolverla in senso affermativo, offrendo 


anche un certo contributo alla soluzione del problema nel mondo ani- 
male. Le eccitazioni (le sensazioni nell'uomo e negli animali si possono 
pensare facies subbiettive di fenomeni d’eccitazione) varierebbero secondo 
i logaritmi degli stimoli (come è noto questo corrisponde alla relazione 
di cui sopra), e operando due opposte stimolazioni tropistiche dello stesso 
agerte, la reazione risultante sarebbe dovuta al sottrarsi dei due ecci- 
tamenti contrari indotti, restando attiva la differenza; ipotesi verosimile, 
dal momento che, come si è esposto nello Studio d’insieme dei movimenti 
d’irritazione, se identiche le misure delle due stimolazioni, pare real- 
mente che il neutralizzarsi dei loro effetti sia dovuto, non alla ceom- 
binazione di due curvature uguali e contrarie, ma si compia già nel- 
l'eccitazione (ad un anello della catena di questi processi). In quanto 
alla proporzione fra i fenomeni d’eccitamento e i reattivi propriamente 
detti, non dobbiamo intenderla in un senso molto stretto, come appare 
dal fatto che in certi casi, entro dati limiti, ad eccitazioni disugual- 
mente intense possono corrispondere uguali intensità di reazione (p. 169; 
la Mimosa offrirebbe il caso estremo). E la relazione che abbiamo visto 
collo stimolo si verificherebbe con maggior approssimazione in riguardo 
ai processi d’eccitamento che non alle reazioni, anche perchè l'intensità 
di queste ultime può dipendere pure da altre circostanze, come sarebbero 


le condizioni di crescenza dell’organo, indipendentemente dallo stimolo. 


!*) Nell’ occhio umano, come è noto, se la luce agisce ad intermit- 
tenza, con periodo brevissimo, non superiore a un certo limite, si ha 
l'impressione della luce continua; e l’effetto provocato è pari a quello 
della frazione dell’ intensità luminosa intermittente che corrisponde al 
rapporto fra la durata della fase di stimolazione e quella del periodo, 
ageute in continuità. Entro certi limiti si equivalgono variazioni pro- 
porzionali nell’ intensità della stimolazione e nella sua durata. Le re- 
centissime ricerche di A. Nathansohn e E. Pringsheim ( Veder die Sum- 
mation intermittierender Lichtreize - Jahrb. f. wiss. Bot., 1907, XLV, 
p. 157) hanno provato che questo ha pure luogo nell’ eliotropismo, 
facendo essi agire su piantine disposte in serie da una parte luce conti- 


nua e dall'altra intermittente (p. 36), dovute a identica sorgente, e de- 


terminando col calcolo il punto della serie ove, verificandosi la legge 
di cui sopra, dovrebbero compensarsi i due effetti; il quale veniva 
realmente a coincidere col punto di separazione dei fusticini ineur- 
vantbisi verso l'una e verso l’altra lampada. Ad esempio si supponga 
che la stimolazione abbia luogo per '/, del periodo; essendo 1’ effetto 
come di una luce continua d’ intensità 4 volte minore, il detto punto 
dividerà la distanza fra la sorgente continua e la intermittente in due 
parti nel rapporto 2: 1 (come si sa, l'intensità luminosa varia in ra- 
gione inversa del quadrato delle distanze). Il rapporto fra le durate 
della fase di stimolazione e della successiva pausa può assumere valori 
assai piccoli; la legge fu verificata anche con 1:15 (2. e., p. 155; 
non esistono esperienze per rapporti minori). Bisogna però che i pe- 
riodi non sieno troppo lunghi: nelle esperienze degli anzidetti autori 
su piantine (Brassica Napus), l’effetto della luce ad intermitenza riesce 
già indubbiamente inferiore a quanto sarebbe da aspettarsi, per 4’ !/, (fase 
di illuminazione 1’ !/,), e per 10° (fase di illuminazione 2° '/,) come se 
l'intensità luminosa fosse ridotta 1,3 volte minore (2 c., p. 160); e le 
deviazioni crescono considerevolmente per valori maggiori. Si vede che 
entra in campo la lunghezza assoluta della fase di non stimolazione. 
D'altra parte è notevolissimo il fatto che per luce debole la durata li- 
mite del periodo può accrescersi molto. Così se si interpongono vetri 
affumicati fra le piantine e la sorgente, in modo da ridurla ad !/,, del- 
l'intensità luminosa alla quale si riferiscono i risultati indicati sopra, 
la legge ha luogo anche per periodi di 45° ('/, luce e */, oscurità). Non 
abbiamo esperienze di raffronto fra gli effetti di variazioni nell’ inten- 
sità della luce e nella durata d'azione se questa è sempre continua, ma 
non v' ha dubbio che, entro i limiti che abbiamo visto, la stimolazione 
ininterrotta equivale alla intermittente per la stessa durata effettiva. 
In base a risultati ottenuti da Fitting (Urtersuchungen ber den geo- 
tropischen Reizvorgang, - Juhrb. f. wiss. Bot., 1905, XLI, p. 273) 
e Bach (Veber die Abhingigheit der geotropischen  Prisentations- und 
Ieaktionszeit von verschiedenen Aussenbedingungen - Idem, 1907, XLIV, 
p. 86) possiamo ritenere che anche per il geotropismo si equivalgono 


aumenti proporzionali nell’ intensità e nella durata della stimolazione. 


SI i 


In esperienze di Fitting nelle quali l’autore irritava ad intermittenza 
col suo celinostato fusticini, alternativamente in senso contrario nella 
posizione orizzontale e in una inclinata (a 120°, 135°, 150°, 165°, dalla 
normale di equilibrio); cercando per tentativi le diverse durate di  sti- 
molazione nelle due stazioni affinchè le induzioni uguaglino i loro 
effetti, cioè essendo contrarie non si manifesti curvatura (se agissero 
per tempi uguali, come è noto, questa avrebbe luogo); si ebbe per ri- 
sultato che le dette durate riescono inversamente proporzionali ai seni 
degli angoli di deviazione dalla verticale, come si scorge dal seguente 
prospetto che sì riferisce agli epicotili di Vicia Faba. 


Angoli che le posizioni di 
stimolazione combinate for- 
mano colla stazione verti- 
silermormale: >». . 0, . 120-900 135-900 150-90° 165-90° 
Rapporti dei seni dei detti 
Ri escl i 7/5 Ozio Gol 0,26: 1 
Rapporti delle durate di 


ee 


induzione nelle dette sta- 

zioni pei quali non hanno 

luogo curve geotropiche 1: 0,87 1: 0,71 1:0,5 1: 0,20 
(siccome le stimolazioni geotropiche nelle posizioni sopra e sotto I’ oriz- 
zonte ad angoli uguali rispetto a questo si equivalgono (p. 163), è 
come se le combinazioni fossero 60-90°, 45-90°, 30-90°, 15-90°). 


Appariscono deviazioni solo quando i due valori accoppiati diffe 
riscono considerevolmente. 

Numerose ricerche compì altresì sugli epicotili di Phaseolus multi- 
florus e sugli ipocotili di Helianthus annuus; però colla sola combina- 
zione della stazione a 135° dalla normale e dell’orizzontale: il rapporto 
dei tempi risulta pure 1:0,71. L’ ottenere gli stessi effetti con com- 
binare le durate delle stimolazioni opposte in modo che riescano inver- 
samente proporzionali ai seni degli angoli di deviazione dalla verticale, 


mostra che compete lo stesso effetto ad aumenti nel medesimo rapporto 


cala 


dell’uno o dell’ altro dei due elementi. E dal momento che, come ve- 
dremo (pag. 165) si è condotti a ritenere essere le intensità degli sti- 
moli geotropici alle varie inclinazioni proporzionali appunto ai seni 
degli angoli di deviazione dalla verticale, riusciamo alla proposizione 
enunciata (almeno entro certi limiti). 

Il Bach determinò ì tempi di presentazione (p. 34) per forze cen- 
trifughe varie che, come è noto, costituiscono stimoli della stessa natura 
dei geotropici (epicotili di Vicia Faba): la tabella seguente indica i 


valori trovati per forze superiori a 1 g. 


Forze centrifughe Tempi di presentazione 
eee 8° 
1,2—- 2,3 45° 
2,5— 3,5 3° 
3,7— 6,8 2 
84—- 12,9 ih 
18,1 — 20, 7 8 
22, d''— 198,6 510% 


Tenuto conto che Je ricerche non furono tutte effettuate ad una tem- 
peratura costante, ma variabile fra 19 e 25° C., mentre sappiamo dallo 
stesso autore che entro questi limiti il tempo di presentazione può mo- 
dificarsi notevolmente (/. c., p. 69); si deduce che anche per valori dello 
stimolo superiori a 1 g può verificarsi la legge (almeno con notevole 
approssimazione). Per le esperienze con forze centrifughe inferiori a 
1 gsi veda a p. 166. 

Il Fitting per gli effetti del tempo di stimolazione geotropica ha 
verificato la legge di Weber (2 c., p. 82/3). Epicotili di Vicia Faba 
venivano tenuti orizzontali, volgendo alternativamente alla terra un 
lato e l’opposto, a mezzo del clinostato intermittente; e gli risultò che 
comunque sieno i periodi di esposizione allo stimolo, di 18°, 6°, 3°, 25”, 
l'eccesso della durata d’ azione di questo in un senso richiesto affinchè 
appena appena si ottenga una curvatura, è di circa '/,, del tempo di 


stimolazione opposta. Alquanto inferiove riuscirebbe il rapporto per gli 


— da 


ipocotili di Helianthus annuus, alquanto superiore per gli epicotili di 
Phaseolus multiflorus. 

Se si equivalgono aumenti proporzionali nella durata e nell’ inten- 
sità della stimolazione geotropica, ne consegue che, verificandosi la legge 
di Weber riguardo al primo dei due elementi, deve aver luogo anche 


per il secondo, con riuscire inoltre identici i poteri discriminativi. 


1?) Si consulti E. Prinasagim - £izfluss der Beleuchtung auf die 
heliotropische Stimmung - Beitr. 2. Biol. d. Pflanzen, IX, 1907, p. 263 . 
Il tempo di presentazione (p. 34) per un dato grado di luce riuscirebbe 
quindi minimo se l'organo rimase anteriormente ad essa esposto per 
un certo tempo (non in grado di agire tropisticamente; facendo ruotare 
la pianta al clinostato). A somiglianza dell’ occhio, nel passaggio dal- 


l'oscurità a debole luce non v' ha perdita di tempo in accomodamento. 


!*) Per questi prolungamenti plasmatici, descritti in prima da Pfeffer: 
PreeFEr - Zur Kenntniss der Kontaktreize - Unters. a. d. bot. Inst. è. Vii- 
bingen, 1, 1885, p. 524; G. HaBERLANDT - Stanesorgune im Pflanzenreich 
- Leipzig, 1906, 2.* ediz.; A. Borzì - Anatomia dell'apparato senso-motore 
dei civri delle Cucurbitacee - Contrib. a. Biol. veget., III, 1902, p. 187 . 

Haberlandt descrisse una serie di strutture in altri organi (prolun- 
gamenti plasmatici come nei cirri; particolari papille cellulari, peli, 
setole) che agevolerebbero l’azione di stimoli meccanici sul plasma sen- 
sibile; ed altre osservazioni ci fisseranno definitivamente intorno alla mag- 
giore o minor importanza che loro compete nei singoli casi (si veda K. 
LinsBauER - Site. d. Akad. d. Wissensch. in Wien, 1905, CXIV, Abt. 1, 
p. S14 e K. Linssaver - /dem, 1906, CXV, I Abt., p. 1751). 

Lo stesso Haberlandt, è noto, ha tratto in campo recentemente (Die 
Lichtsinnesorgane der Laubblitter, Leipzig, 1905) come aventi una fun- 
zione diottrica nell’ eliotropismo del lembo fogliare, orientantesi normal- 
mente alle radiazioni (p. 162), certe particolarità dell’ epidermide nella 
pagina superiore. Le pareti esterne delle sue cellule assai frequente- 
mente sono convesse, e anche più o meno papillose; in modo cho la luce la 


quale ad essa giunge, avendo il succo un indice di rifrazione conside- 


sal 


revolmente più forte che non l’ aria, subisce una condensazione; e un’ area 
luminosa si proietta nel mezzo di ciascuna parete interna, come può 
anche verificarsi direttamente al microscopio. Si tolga un piccolo tratto 
di epidermide dalla pagina superiore, e si applichi colla superficie che 
si univa al tessuto sottostante, ad un coprioggetti alquanto inumidito, 
che sì rovescia sopra una piccola camera umida. E se, portata al mi- 
croscopio, si abbassa il diaframma, ad apertura molto stretta, in modo 
da ottenere un approssimativo parallelismo dei raggi del fascio che 
giungono normalmente dallo specchio al preparato; mettendo a fuoco 
il tubo sulle pareti epidermiche interne, si scorge appunto un campo 
luminoso più o meno esteso nel mezzo di ognuna, e tutto intorno v' ha 
regione oscura. Questa distribuzione della luce sul plasma addossato alle 
detti pareti interne non provocherebbe irritazione eliotropica. Se invece 
le radiazioni, anzichè giungere normalmente alla superficie della lamina 
vi arrivano oblique, la distribuzione della luce e della oscurità, come si 
può pure constatare al microscopio, da centrica diviene eccentrica: la 
zona luminosa è spostata da una parte dove prima eravi ombra, la 
quale invade il tratto occupato innanzi dalla chiarezza; e questo si 
tradurrebbe in una stimolazione avente per effetto di condurre la foglia 
nella posizione diaeliotropica. Le papille possono essere coniche, e in tal 
caso la porzione terminale arrotondata funziona da condensatore in ma- 
niera più accentuata; e la luce che cade sulla rimanente superficie di 
questi rilievi dà luogo sulla parete interna epidermica, tutto intorno al 
piccolo tratto luminoso di cui sopra, ad una zona alquanto più chiara 
della porzione periferica. Le papille talvolta sono formate solo a spese 
della regione centrale delle pareti esteriori; lenti condensatrici possono 
risultare da particolarità in seno alle dette membrane; in certi casi si 
incontranò quà e là grosse papille, alla sommità delle quali è indivi- 
dualizzata una piccola cellula a guisa di lente molfo convergente; ecc. 
Ove le pareti esterne son piane, la distribuzione della luce più intensa 
al centro delle interne nell’ atteggiamento diaeliotropico, potrebbe essere 
permessa dalla curva di queste ultime, che verso il mezzo ricevono le 
radiazioni in senso ad esse normali e tutto intorno obliquamente; mentre 
se i raggi giungono inclinati sull’ epidermide la maggior illuminazione 


si sposta da un lato. 


so li, a 


Anche altri si occuparono di illustrare numerosi esempi di queste 
strutture (H. GurrENBERG - Die Zichtsinnesorgane der. Laubblitter von 
Adora muschatellina und Cynocrambe prostrata - Ber. d. deutsch. bot. 
Gesellsch.. 1905, p. 265; A. SperLicHa - Die. optischen  Verhiltnisse 
in der oberscitigen Blattepidermis tropischer  Gelenkpflanzen - Site. d. 
Ahad. d. Wissensch. in Wien, 1907; CX VI, Abt. I, p. 675; F. SEEFRIED 
- Ueber die Lichtsinneorgane der  Laubbliitter einheimischer  Schatten- 
pianzen - Idem, p. 1311). E il Gaulhofer (Die  Perzeption der Licht- 
richrung im Laubblatte mit Hilfe von Randtipfel, Randspalten und 
der mwindschiefen Radialwinde - Idem., 1908, CXVII, p. 153) sì rivolse 
a casì nei quali tanto la parete esterna quanto l’interna delle cellule epi- 
dermiche son piane, mettendo in evidenza che l’ obliquità deile radiali, la 
presenza di punteggiature, di un infossamento, tutto intorno all’esteriore 
con direzione pure obliqua, sono in grado, occasionando riflessione  to- 
tale nel passaggio delle radiazioni dalla sostanza della membrana al 
contenuto cellulare confinante meno rifrangente, di provocare sulle pa- 
reti interne una distribuzione della luce come in seguito aile strutture 
descritte sopra. 

Però furono addotti risultati assai gravi contro questa funzione 
diottrica è servigio dell’ eliotropismo. Il Kniep ( Veder die Lichtperception 
der Laubbliitter - Biol. Centralbl., 1907, p. 99) provò a spalmare la 
faccia superiore di lamine fogliari con un liquido più rinfrangente del 
succo cellulare, l’ olio di paraffina (a cui era sovrapposta una sottile 
foglia di mica o carta velina), il quale, potè verificare direttamente al 
microscopio col metodo indicato sopra, dà luogo sulle pareti interne 
epidermiche a una distribuzione inversa della luce rispetto a quanto 
avviene se questa arriva al tessuto dall’ aria (si veda per la spiegazione 
HaBERLANDT - Die Bedeutung der papillisen Laubblattepidermis fiir die 
Lichtperception - Biol. Centralbl., 1907, p. 292). Orbene, anche in queste 
condizioni, avendo cura di sottrarre alla luce il picciolo, constatò che 
le foglie erano in grado di orientarsi eliotropicamente; il che fu anche 
confermato dallo stesso Haberlandt (2 c., 1907, p. 298). Questi però 
non ne ricava argomento contro la sua teoria, ma la modifica nel senso 


che l’ essenziale perchè abbiasi la stimolazione conducente all’ atteggia- 


mento diaeliotropico consista in una distribuzione eccentrica della luce 
ed ombra, sia che questa circondi quella, o viceversa. Haberlandt si fa- 
ceva forte di esperienze sue nelle quali foglie bagnate con acqua non 
si orientano eliotropicamente: la rifrangenza del succo cellulare uguaglia 
all’ incirca quella dell’acqua, e quindi la funzione diottrica delle strutture 
descritte non può esplicarsi. Le foglie, ben inteso col picciolo oscurato, 
stavano sommerse nel liquido (Humulus Lupulus, Ostrya vulgaris, Be- 
gonia discolor, Tropaeolum majus: 7. e. 1905, p. 88), oppure non teneva 
bagnata che la pagina superiore (applicandovi pure una sottile foglia 
di mica o carta velina, in Begonia semperflorens, Begonia discolor: 
Fin experimenteller Bemweis fiir die Bedeutung der papillosen Laubblatt- 
epidermis als Lichtsinnesorgan - Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1906, 
p.:362 e I. c. 1907, p. 296, 299). Ma con altre esperienze Gius 
(Veber den Einfluss submerser Kultur auf Heliotropismus und five 
Lichtlage - Site. d. Akad. d. Wissensch. in Wien, 1907, CXVI, Abt. I, 
p. 1622) e Albrecht (Veber die Perzeption der Lichtrichtung in den 
Laubblittern - Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1908, p. 186) mostra- 
rono che anche in queste condizioni le foglie sono capaci di reagire 
normalmente allo stimolo della luce; il che era del resto da aspet- 
tarsi, giacchè non raramente trovansi bagnate in natura: nelle espe- 
rienze del primo erano immerse nell’ acqua (Ludwigia Mullertii, Ly- 
simachia Nummularia, Ficus barbata, Ficus stipulata, Glechoma hede- 
racea); in quelle dell’ Albrecht veniva bagnata solo la pagina superiore 
(con farvi cadere ad intermittenza una goccia d’acqua da un ca- 
pillare, e non usando del rivestimento di carta velina che solo qua 
e là: Begonia semperflorens). E Nordhausen (Veber die Bedeutung der 
papillisen Epidermis als Organ fiir die Lichiperception des Laubblattes 
- Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1907, p. 398) ottenne pure l’ orien- 
tamento di fronte alla luce in foglie colla pagina superiore rive- 
stita di un sottile strato di gelatina (al 5-12 9/0) mantenuta umida, 
avente un indice di rifrazione ancora più vicino a quello del succo 
cellulare che con l’acqua pura (per la detta gelatina al 5°/ 1,341, al 
10 °/o 1,347: per l’acqua 1,333; per l’ olio di paraffina 1,476) ; e tenendo, 


ben inteso, accuratamente allo scuro i piccioli (Begonia semperflorens, 


E e 


B. Schmidtiana, Humulus Lupulus, Ostrya carpinifolia, Tropaeolum 
majus, Fittonia Verschaffeltii, Impatiens Mariannae; vi sono comprese 
le specie su cui sperimentò Haberlandt). Del resto come quando la su- 
perficie esterna epidermica è in contatto coll’acqua, l’ esame mierosco- 
pico alla maniera già descritta, non permette di riconoscere la funzione 
diottrica. E si noti che non può trarsi in campo nella percezione la cur- 
vatura delle pareti interne dell’epidermide, come Haberlandt vorrebbe a 
proposito del Tropaeolum majus, nel quale egli stesso (4. e. 7097, p. 
299), a differenza delle altre specie, con tener bagnata la pagina superiore 
(e privato della luce il picciolo) potè constatare un debole movimento 
eliotropico, giacchè in un certo numero delle specie indicate sopra (al- 
meno in Begonia semperflorens, B. Schmidtiana, Humulus Lupulus, 
Ostrya carpinifolia) incurvamenti della detta membrana, o non esistono 
affatto, o sì esigue da non poter avere importanza sotto il punto di vi- 
sta che ci occupa. I risultati contrari ottenuti da Haberlandt potreb- 
bero spiegarsi con condizioni sfavorevoli nelle quali possono venire a 
trovarsi foglie immerse nell’acqua (nelle esperienze del Gius foglie di 
Tradescantia viridis sommerse si comportano in modo anormale: 2. c., 
p. 1637); e nei casi in cui questa è a contatto solo colla superficie 
superiore, potrebbe concorrervi per esempio la diminuzione della luce 
dovuta alla riflessione, causata dal rivestimento di carta velina o sotti- 
lissima foglia di mica usati (inoltre la carta velina bagnata non è asso- 
lutamente trasparente), ece. (È il caso di far entrare in campo, unitamente 
al plasma addossato alla parete interna epidermica, in grado di va- 
lersi delle attitudini diottriche di queste cellule, anche quello delle pa- 
reti esteriori, illuminate non uniformemente per effetto della propria 
curvatura, come già si è accennato a proposito delle interiori ?) 
In quanto all’amido statolitico di Haberlandt e Nèmec che entrerebbe 


in giuoco nella stimolazione geotropica, si veda a p. 141. 
(©) D ’ 


1°) Esamineremo ora quanto si conosce intorno alla trasmissione del- 
l'impulso motore (attribuendo a questa espressione il significato di fe- 
nomeno determinante) nella Mimosa pudica in seguito a ferite, brucia- 
ture, ecc., e nei casi che ad essa si collegano, accennando in ultimo al 


propagarsi di una vera eccitazione (in nastie). 


I tagli praticati nelle parti non irritabili della Mimosa, cioè non 
nella metà dei cuscinetti che diviene concava durante il movimento 
(sensibile ad un lieve urto: è l’ inferiore nei primari, la superiore nei 
terziari), per provocarlo devono essere abbastanza profondi da intaccare 
i fasci vasali. Un effetto ancora relativamente debole sì ottiene tagliando 
a mezzo di una forbicina con precauzione, in modo da non dar luogo 
a scuotimenti, una fogliolina terminale: esso si estende a tutta quanta 
la foglia (e in condizioni favorevoli può propagarsi ad altre). Comincia 
a reagire la detta fogliolina, e successivamente si mettono in moto in 
senso basipeto le altre della pinnula, e l’ irritazione giunge anche al 
cuscinetto primario e alle foglioline delle altre rachidi (basifuga), com- 
presi i pulvini secondari. (Il reclinarsi del picciolo primario spesso av- 
viene subito dopo che si son chiuse le foglioline della prima pinnula; 
noterò per esempio che talvolta foglioline vengono saltate e si rialzano 
in seguito, dopo che hanno compiuto il movimento un certo numero 
delle successive, e a spiegare il fatto possono entrare in campo condi- 
zioni particolari delle vie conduttrici fra la rachide e i cuscinetti , o 
minor sensibilità di questi ultimi). Il movimento giunge più lontano 
operando recisione di piecioli secondari, primari , cauli, e più energiche 
ancora riescono ustioni a mezzo dell’acqua bollente o del fuoco (con 
fiammiferi, lenti che vi concentrano i raggi solari): ustionando un 
breve tratto di picciolo primario o di un ramo, il moto può estendersi, 
non solo a tutte le foglie della pianta, che reclinano successivamente , 
ma altresì a tutte le loro foglioline (con recisione anche di cauli non 
è possibile ottenere quest’ultimo effetto). Per avere buoni risultati la 
temperatura deve essere abbastanza elevata, la luce moderata, e la pianta 
deve trovarsi in buon stato di turgescenza. (Si veda per quanto pre- 
cede: W. PrerFER - Veder Portpfaneung des Reices bei Mimosa pudica- 
Jahrb. f. wiss. Bot., 1873-74, IX, p. 308; H. Firrina - Weitere Unter- 
suchungen <ur Physiologie der Ranken nebst cinigen neuen Versuchen 
der die Reizleitung bei Mimosa - Idem, 1904, XXXIX, p. 516; 
FIrTING - Die Reicleitungsvorgiinge bei den Phlanzen- Wiesbaden, 1907, 
p. 6). Si può ottenere l'abbassamento e la chiusura delle foglie anche 


dirigendo il fuoco di una lente sui fiori (H. DuTKOCHET - Recherches 


SIR, — 


anatomiqgues et physiologiques sur la structure intime des animaua et 
des vegetaue et sur leur motilité - Paris, 1824, p. 68). Ed è stata per- 
sino constatata l’ efficacia di azioni sulle radici ad indurre i movi- 
menti delle foglie. (si consulti A. Boxzi - L’ apparato di moto delie sen- 
sitive - Estr. d. Riv. di Scienz. Biol., 1889, IV, p. 2). Oltre tagli 
e scottature si sperimentò altresì attiva lazione di sostanze capaci 
di uccidere i tessuti, per esempio acido solforico, paraldeide (Borzì 
- ZL c., p. $), dosì mortali di cloroformio (Firrine - /. c., 1904, p. 
502), ecc., e una brusca plasmolisi (FirtING - 4. c., p. 5/7; sì otten- 
gono però con quest’ ultima risultati non cospicui, certamente in se- 
guito alle difficoltà che offre una plasmolisi sufficientemente rapida in 
tessuti interni protetti da un anello selerenchimatico. Conviene ad ogni 
modo che venga tolto 1’ epidermide nel tratto che si vuol plasmo- 
lizzare). 

E veniamo alla velocità con cui si propaga l impulso motore. Ab- 
biamo ricerche recentissime di K. Linsbauer (Veber Reieleintungsge- 
schwindigheit und Latenezeit bei Mimosa pudica - Wiesner-Pestschrift, 
Wien, 1908, p. 396), il quale ebbe cura che nelle misure non ve- 
nisse attribuito alla trasmissione il periodo latente che decorre, giunto 
lo stimolo al cuscinetto, prima che questo entri in movimento (dovuto 
al propagarsi d’ eccitamento a tutta la massa motrice, e specialmente 
all’iniziarsi dei processi che conducono al moto, senza che si manifesti 
ancora; secondo determinazioni dello stesso autore, irritati direttamente 


1 


/3 di secondo: si veda 


i pulvini primari con un urto, riesce inferiore a 
Z €., p. 405). Però, anzichè ricorrere al metodo di agire in due punti 
a distanze diverse da un dato organo motore, rapportando la diffe 
renza dei tempi trascorsi fra l’azione operata e il movimento, alla di- 
stanza fra i detti punti, preferì non agire che un’ unica volta sopra 
una medesima parte, giacchè potè rilevare che nelle condizioni in cui 
sperimentava questa se ne risente, almeno per parecchie ore, e il secondo 
valore non riuscirebbe attendibile (spesso per distanze minori la reazione 
ha luogo più tardi), e procedere come sopra, ma operando a diversa di- 
stanza da due cuscinetti (della stessa pianta). Gli istanti dell’ azione e 


dell’ inizio del movimento venivano registrati con opportune modalità a 


ia 


mezzo di un chimografo. Le ricerche, compiute esclusivamente sul pic- 
ciolo primario (il movimento aveva luogo nel cuscinetto situato alla 
sua base), hanno mostrato che la velocità è diversa a seconda dei mezzi 
adoperati a provocare il moto. Gli risultò di 5-10 mm al secondo ser- 
vendosi di un filo di platino arroventato (colla corrente elettrica), di 
cirea 30 mm operando rapidamente un taglio in modo da recidere solo 
uno dei piccoli fasci laterali del picciolo, superiore ai 100 mm al se- 
condo se il peziolo viene tagliato completamente (in quest’ ultimo caso 
temp. 26° C.). Non devesi però dedurne che l'impulso dovuto a brucia- 
ture si propaghi in generale meno velocemente che in seguito a tagli; 
il suo maggior estendersi farebbe piuttosto desumere il contrario: bi- 
sogna tener conto che nelle condizioni in cui operava, il trauma (molto 
limitato) prodotto dal filo arroventato non si esplicò con sufficiente rapi- 
dità. Parrebbe che la velocità non sia la stessa nelle varie parti della 
pianta. Il Bert (Reckerches sur les mouvements de la sensitive, 2% Mem. 
1870, p. 86 - Estr. d. Mem. d. LL Soc. d. Science. phys. et nat. d. Bordeaux), 
recidendo la fogliolina terminale di una pinnula, e dopo alcune ore di 
riposo la prima o viceversa, e riferendosi al moto del cuscinetto primario, 
determinò lungo le rachidi una velocità di 2-5 mm al secondo. Le an- 
tiche determinazioni di Dutrochet (7. c., p. 77), il quale notava sempli- 
cemente il tempo richiesto affinchè in seguito a una data azione (bru- 
ciatura) il movimento si propaghi in successivi organi motori (cuscinetti 
primari), sia andando da una foglia al caule, sia in senso contrario (senza 
preoccuparsi del periodo latente che precede il moto), avevano condotto a 
una velocità di 8-15 mm al secondo per piccioli, e di 2-3 mm per gli inter- 
nodi del caule. Haberlandt (Das reizleitende Gemebesystem der Sinnpllanze- 
Leipzig, 1890, p. 71) con recidere pezioli secondari all'apice, avendo di 
mira il movimento dei pulvini primari corrispondenti, e in altri rami 
incidendo nel caule in maniera che vengano tagliati i tre fasci della 
traccia fogliale corrispondente al cuscinetto primario di cui consi- 
derava il meto, ottenne differenze assai più piccole per il caule e la 
foglia: in un caso ebbe rispettivamente i valori 6,5 e 8,5 mm. Secondo 
questo autore (4. e., n. 69) è assai minore nelle piantine di Mimosa la 


velocità di trasmissione del fenomeno lungo l’ipocotile e la radice pri- 


maria: mm 0.2-1,3 al secondo. Borzì ottenne debole velocità in radici 
(00e:; p. 3). 

Qual’ è la natura di questo impulso motore ? Pfeffer sperimentò su di 
esso i narcotici (7. c., p. 809). Esponeva all’azione dei vapori di etere 
o di cloroformio in spazi chiusi brevi tratti di piccioli secondari com- 
prendenti 2-4 paia di foglioline, e potè constatare che con recisione 
nella foliola terminale il movimento si propaga in senso basipeto al di 
là della zona narcotizzata, mentre le foglioline di questa restano immo- 
bili, e non sono nemmeno suscettibili di reagire se stimolate in via di- 
retta. Naturalmente devono essere evitate così troppo forti degli ane- 
stetici, perchè ne verrebbero uccisi ì tessuti; e l’autore riuscì a man- 
tenere il detto tratto della rachide perfino 20° in atmosfera di etere 
senza che venisse necrotizzato, atmosfera che distrugge in pochi minuti 
la sensibilità. Pure fu sollevato il dubbio (HABERLANDT - /. €., p. 9; 
FirtIn@ - Z. €., p. 5083) che gli elementi vivi del grosso fascio cen- 
trale del picciolo secondario, protetto da un forte anello sclerenchi- 
matico, possano essersi sottratti alla narcosi. È il caso anche di ricor- 
dare a proposito delle deduzioni da trarre da questi risultati, che nei 
nervi animali la conduttività viene depressa in minor grado che non 
l’ eccitabilità dall’ azione del cloroformio e dell'etere (si veda LUCIANI - 
Fisiologia dell’ uomo, Il', p. 266; V anidride carbonica e l’ossido di car- 
bonio diminuiscono | eecitabilità, e sono senza azione sulla condut- 
tività). 

Fitting (2. e., p. 502, 507) eseguì esperienze di raffreddare alla tem- 
peratura del ghiaccio fondente un tratto del picciolo primario di 2-3 
em. Questo attraversava un tubo di vetro (composto di due sovrapposti, 
aventi ciascuno all'orlo in contatto due intaccature diametrali corri- 
spondenti, e nei fori risultanti passa appunto il peziolo), fissato verti- 
calmente, e riempito di ghiaccio in pezzetti (inferiormente si può far 
uscire l’acqua di fusione). La temperatura dei 2-3 centimetri di picciolo 
circondati dal ghiaccio non è superiore a 0-2°. Recidendo il peziolo 
verso la base, l’impulso motore si trasmette attraverso la detta zona, e 
si osserva la chiusura delle foglioline, mentre, come è noto, se i cusci- 


netti fossero esposti a questa bassa temperatura non reagirerebbero affatto 


ia 


(nemmeno fu possibile riseontrare un rallentamento nella velocità con 
cui si propaga, che del resto in base ai valori indicati sopra potrebbe 
sfuggire). 

Ma si andò più in là, e venne ricercato se l'impulso è arrestato o no 
da tratti previamente uccisi. Haberlandt (/, c., p. 86) provò con un di- 
spositivo speciale a far giungere sopra una breve zona di 4-10 mm nel 
picciolo primario o in uno secondario, del vapore di acqua bollente per 
20-30” (e in certi casi persino 1 minuto primo e '/,): essa assume 
una tinta bruna, e l’ esame microscopico mostra che tutte le cellule, 
(anche gli elementi dei fasci contenenti protoplasma) restano necrotizzate. 
L'autore, con questo e con un altro metodo di uccisione pure a mezzo 
del calore, ebbe il risultato che lo stimolo dovuto a ferite (non indica 
abbia provato ustioni) nella gran maggioranza dei casi si propaga an- 
cora attraverso le dette zone morte. Mac Dougal (The mechanism of 
movement and transmission of impulses in Mimosa and other « sensitive » 
dlants - Bot. Gazette, 1896, XXI. p. 296) pure avrebbe ottenuto la 
sua trasmissione in porzioni morte di caule di 3 ecm, sia operando in- 
cisioni, sia a mezzo di una fiamma; e mentre in taluni casì il tratto 
ucciso veniva mantenuto umido, in altri si sarebbe lasciato essiccare. 
Secondo lo stesso autore (7. e, p. 297) Cunningham avrebbe speri 
mentato la propagazione in zone alternativamente vive e necrotizzate. 
A risultati alquanto diversi da quelli di Haberlandt e Mae Dougal 
giunse Fitting (2. e., p. 5/7). Questi si serviva dello stesso dispositivo 
descritto a proposito dell’ esposizione locale a basse temperature, ope- 
rando sul picciolo primario 0 secondario; e nel tubo faceva passare del 
vapore di acqua bollente (avendo cura che tutti gli interstizi fossero 
chiusi) per 1 !/,-2°, prolungando anche talvolta 1° esposizione all’ alta 
temperatura 4-5 minuti: osservazioni microscopiche posteriori  mostra- 
rono che tutte le cellule erano uccise. Naturalmente per effetto del 
vapore vien provocata subito irritazione; poi le piante son mante- 
nute per un certo tempo in uno spazio umido, tenendo  fasciata 
con carta da filtro bagnata la porzione uccisa. Spiegatesi di nuovo le 
foglioline, recidendo con precauzione il picciolo primario sotto la zona 


morta, lunga 2 em circa, in nessun caso si chiusero, il che ha luogo 


— 59 — 


se il taglio avviene al disopra del detto tratto ; così pure la recisione 
nel mezzo di una pinnula o di tutte e quattro non provoca il movi- 
mento al di là della porzione necrotizzata. Risultati analoghi ebbe uc- 
cidendo un tratto di peziolo secondario lungo 1-2 em. Ma al contrario 
l’impulso motore non veniva arrestato dalla porzione uccisa del picciolo 
primario o secondario quando l’ azione consisteva in ustioni (per mezzo 
del fuoco o del vapore d’ acqua bollente che si fa uscire da un tubetto) 
di foglioline (anche in casi nei quali era stato constatato în precedenza 
il suo arresto se dovuto a recisione). È possibile che i risultati diffe 
renti ottenuti da Haberlandt sieno da attribuirsi alla minor estensione 
della zona morta. Queste esperienze di necrosi, come osserva pure il 
Fitting, dovrebbero venir ripetute su vasta scala, con variare le. moda- 
lità (indicando anche particolarmente i reperti microscopici che stabili 
scono essere tutti gli elementi uccisi). 

Ad ogni modo dall’ insieme delle ricerche esposte pare si possa de- 
durre che l impulso propagantesi non consiste in processi. plasmatici, 
cioè in una vera eccitazione, ma in fenomeni puramente fisici che ven- 
gono provocati direttamente dalle azioni che abbiamo visto, ferite, bru- 
ciature, ece., senza che sia in giuoco una stimolazione propriamente detta. 
E il movimento si ottiene incidendo in parti non motrici anche nareo- 
tizzate (PreFFER - /. c., p. 3/2). I processi motori verrebbero indotti dai 
detti fenomeni, percorrendo i pulvini; e ivi avrebbe luogo veramente la 
stimolazione. Il fatto che in sezuito a certe azioni, impulsi si trasmet- 
terebbero lungo zone necrotizzate e non in seguito ad altre, si potrebbe 
anche spiegare senza ricorrere all’ ipotesi che nei vari casi sieno di na- 
tura essenzialmente diversa, con modalità, intensità differenti del loro 
esplicarsi, in unione a presumibili influenze non favorevoli che 1’ ucci- 
sione dei tessuti può arrecare al propagarsi di fenomeni anche non plas- 
matici; e allo stesso modo è possibile pure renderci ragione delle di- 
vergenze nella velocità riscontrate da Linsbauer. 

Aecenno ancora prima di terminare l’ argomento delle condizioni ca- 
paci o no di arrestare il propagarsi dell’ impulso motore, che, secondo 
le ricerche di Fitting (4 e., p. 518), ùn tratto plasmolizzato non ri- 


prende la facoltà conduttrice se in giuoco recisione, quando, tolta la 


— 60 — 


soluzione salina (la quale abbia agito piuttosto lentamente) e immersa 
la parte nell’ acqua, riacquista la turgescenza, mentre, come abbiamo 
visto per una zona uccisa, lo stimolo non è fermato se l'azione con- 
siste in scottature (certamente lo stesso effetto negativo viene spiegato 
se il tratto trovasi ancora in stato di plasmolisi. È a ricordarsi che in 
seguito alla plasmolisi lenta di cui sopra le cellule tubulose di Haberlandt, 
delle quali parleremo or ora, restano uccise, mentre la maggior parte 
degli altri elementi si conservano in vita; l’autore non potè ricono- 
scere con sicurezza la sorte dei tubi cribrosi). 

Questo impulso si propaga seguendo le vie dei fasci vasali. Dutro- 
chet (/. c., p. €9) eseguì nel caule esperienze di decorticazione anu- 
lare, in altre tolse il midollo; e vide che ciò non arresta 1° estendersi 
del movimento (le azioni consistevano in bruciature), il che avve- 
niva se per un tratto non rimane che il midollo o una porzione della 
corteccia. E anche Pfeffer (2. c., p. 818), ripetendo altre esperienze di 
Dutrochet, provò in cuscinetti primari a togliere il parenchima, non la- 
sciando più che il fascio centrale; e con incidere il picciolo potè avere 
irritazione nei pulvini primari situati al disopra e al disotto, il che non 
ha luogo se si asporta il fascio. Si è già detto che a provocare il mo- 
vimento le incisioni devono intaccare i fasci: se interessano solo il pa- 
renchima non si ottiene alcun effetto (PFEFFER - /. €., p. 318) ; e questo 
si verifica anche in foglioline, nelle quali traforando con un ago, l’azione 
riesce non efficace se praticata nel mesofillo, ed è necessario colpisca le 
nervature (P. Bert - 7, c., 2* Mem., 1867, p. 17). E incidendo in un 
punto oltre la corteccia, nel caule o nel picciolo, può, in condizioni non 
molto favorevoli di sensibilità, determinarsi il movimento solo nella 
foglia o nelle foglioline delle rachidi a cui giungono direttamente i 
fasci o il fascio colpiti (PFEFFER - /. c., p. 822, 824): 

Possiamo ora domandarci quali sono questi fenomeni stimolanti, non 
vitali, che si propagano nei fasci. Il fatto notissimo che con recisioni 
nel caule e nei piccioli sgorga una goccia di acqua, ha condotto natu- 
ralmente a pensare che sieno in giuoco fenomeni idrostatici. Essa si 
origina dalla regione librosa. Haberlandt (Z. e., p. 16) ha mostrato che, 


raccolta sopra un coprioggetti e trattata con cloruro ferrico, assume 


n= (O 


una colorazione intensa rosso - violetto, simile a quella che ha luogo se 
sezioni longitudinali non troppo sottili vengono messe in contatto col 
detto reattivo, in certe cellule del libro descritte dall'autore (/. c., p. 12), 
tubulose (Schlauehzellen), assai lunghe (almeno sempre nel caule e nel 
picciolo primario: lunghezza 0,6-1,2 mm), disposte in serie longitudi- 
nali, e anche di notevole sezione trasversale, a pareti abbastanza sottili, 
viventi, che contengono oltre plasma anche il nucleo. (La goccia del 
liquido che scorga, incolora, lasciata evaporare sopra un portaoggetti , 
abbandona insieme a una sostanza mucillaginosa un deposito cristallino 
di natura organica, al quale è dovuta la reazione di cui sopra). Il Fit- 
ting (4. c., p. 508), reciso un caule e tolta la prima goccia, premendo 
colle dita a una certa distanza, potè constatare direttamente che ef- 
fluiva liquido dalla porzione librosa. E ricorse ancora per mettere in 
evidenza l'origine della goccia al mezzo di iniettare in un getto 
tagliato di Mimosa una sostanza colorante (soluzione acquosa di eosina). 
Mediante turacciolo di gomma traforato l’ estremita inferiore di que- 
sto veniva fissata entro una branchia di tubo ad U contenente il li- 
quido, e premendo su di esso dall’ altra parte, otteneva all’ estremità 
opposta della pianta, pure recisa, efflusso continuato di gocce colorate. 
Il liquido evidentemente segue le vie dei vasi; e del resto esami microsco- 
pici posteriori hanno mostrato le pareti di questi colorate dall’ eosina. E 
se indi, cessando la pressione, tagliava il getto nel mezzo, otteneva una 
goccia non colorata (carta da filtro colla quale si assorbe rimane in- 
colora); la quale per conseguenza non può originarsi dai vasi. Così 
pure servendosi anzichè di eosina, di ferro-cianuro di potassio, mentre 
il liquido sgorgante sotto pressione con cloruro ferrico dava luogo al 
noto precipitato del Blu di Berlino, in seguito al taglio quando non si 
ha più la pressione, la goccia che vien fuori, col detto reagente produce 
invece la colorazione caratteristica per le cellule tubiformi di cui sopra, 
conformemente al risultato di Haberlandt. 

Secondo questo autore alle dette cellule tubulose sarebbe affidata la 
trasmissione idrostatica d’ impulso motore; in seguito alla loro aper- 
tura colla ferita il succo sotto pressione si riverserebbe da notevole di- 


stanza nelle serie longitudinali che formano (il che spiega la copia del- 


#20 — 


l’efflusso); e le deformazioni delle pareti elastiche nei tratti entro i pul- 
vini provocherebbero ivi in via meccanica l'eccitazione. Ciò a vero dire 
presuppone che gli elementi in serie costituiscano un solo sistema 
osmotico, il che non è accertato, giacchè le pareti trasversali non offri- 
rebbero che una zona più assottigliata finamente porosa, coi canalicoli 
attraversati da filamenti protoplasmatici. Ad ogni modo Haberlandt vuole 
che il fenomeno anzidetto possa aver luogo anche essendo interposto 
in ogni punto plasma fra un elemento e il seguente. Aperta una di 
queste cellule tubiformi col taglio ed espulso parzialmente il succo, 
la tensione elastica della membrana nella successiva schizzerebbe fuori 
una parte del liquido attraverso la parete di separazione, e lo stesso 
giuoco si ripeterebbe per notevoli estensioni fin dove si propaga l' ir- 
ritazione; ma questo ipotetico modo di comportarsi non è in armonia 
con le condizioni osmotiche cellulari che conosciamo. Tutto sì limite- 
rebbe senza dubbio all’incurvarsi verso la ferita della detta membrana 
trasversale e di un certo numero delle successive in grado decrescente. 
Nella Mimosa sensitiva ove gli elementi corrispondenti contengono, non 
un liquido chiaro come nella Mimosa pudica, ma un succo lattiginoso, 
Fitting avrebbe riconosciuto direttaménte in sezioni longitudinali di 
un certo spessore, che in seguito a ferite il loro succo è messo in moto 
per notevoli estensioni (/. e., p. 519); però non conosciamo la struttura 
istologica delle dette cellule in questa specie. 

Ma dato anche che altre ricerche conducano a riconoscere una co- 
municazione migliore da elemento a elemento (come sarebbe verosi- 
mile con quanto si è detto a proposito dell’origine della goccia di li- 
quido che fuoresce dalla ferita; Haberlandt ammette la possibilità che i 
filamenti plasmatici di cui sopra sieno cavi), non possiamo farli entrare 
in campo, almeno esclusivamente, nella propagazione dello stimolo. E lo 
stesso dicasi per altri elementi viventi del libro, come sarebbero i tubi 
cribrosi, i quali non è escluso contribuiscano alla formazione della detta 
goccia. Infatti pare possa trasmettersi anche asportando il libro. Già si 
è visto che Dutrochet ne ottenne il propagarsi in esperienze nelle quali 
veniva tolto un anello corticale nel caule, e sembra vi fosse. com- 


presa oltre la corteccia primaria anche il libro (si veda in DurRocHET- 


nice: DI nt 


ZL e., p. 73); ed Haberlandt (4. e., p. 63), avendo avuto espressamente 
cura di togliere anche il floema, riuscì a constatarlo in taluni casi, 
operando con recisioni (inefficaci se interessano solo il libro). Fitting 
però non avrebbe ottenuto alcun risultato con esperienze di questo ge- 
nere ( Z. c., p. 5/5). Inoltre abbiamo visto che può trasmettersi anche 
lungo zone uccise , ove le cellule tubulose necessariamente hanno perduto 
il turgore; e quindi l’azione loro ivi si arresterebbe. (Riguardo all’ im- 
portanza in particolare delle cellule tubulose, Borzì [/. c., p. 3] nota 
che mancano nelle radici [astrazione fatta forse per le primarie: HA- 
BERLANDT - /. c., p. 32], pur in grado di condurre impulso motore). 

Ci rivolgiamo quindi a perturbazioni nel moto dell’ acqua entro gli 
elementi conduttori del legno, essendo i vasi non viventi, e per conse- 
guenza in grado di ‘permettere il fenomeno in zone necrotizzate (le 
esperienze di Mae Dougal ricordate, in cui il tratto ucciso veniva la- 
sciato essiccare vi sarebbero pure contrarie; ma sorge il dubbio fondato 
che non sieno del tutto attendibili), ritornando alle vedute svolte prin- 
cipalmente da Pfeffer (7. c.). Egli però riteneva proveniente dal legno 
la goccia di liquido che fuoresce all'atto di recisioni; ma anche senza 
che questa entri in campo (un qualche debole efflusso è possibile av- 
venga altresì dallo xilema), un disturbo deve aver luogo nel movi. 
mento dell’ acqua, e così pure in seguito a bruciature: in quanto alle uc- 
cisioni locali non a mezzo del calore, venendo gli elementi d’intorno a per- 
dere il turgore, potremmo pensare che riescano profondamente modificati 
presumibili rapporti di dipendenza fra questi e il liquido dei vasi. Le 
dette perturbazioni potrebbero influenzare il parenchima turgido dei 
cuscinetti, il quale deve essere in una relazione molto intima cogli ele- 
menti apportatori dell’acqua; e non appare inverosimile che le cellule mo- 
trici sieno in grado di venirne irritate, dal momento che in individui molto 
sensibili ciò ha luogo spesso col trapasso da una atmosfera satura di va- 
pore ad altra che ne è più povera (PrEFFER - /. c., p. 316). Certe par- 
ticolarità messe in evidenza da Pfeffer si comprenderebbero molto bene: 
così se si operano incisioni in eauli, o talvolta persino si recidono addi- 
rittura in individui che non trovansi nelle condizioni più favorevoli per 
la sensibilità, si ha l’irritazione solo al disopra della ferita, non al 


— bi 


disotto; e difatti il movimento dell’ acqua deve riuscire più profonda- 
mente modificato nella porzione separata dalla pianta madre che più 
non ne riceve, rispetto alla rimanente. Però possiamo domandarci se, 
senza la testimonianza di una discreta fuoruscita di liquido dalla ferita, 
è da ammettersi che questi perturbamenti si propaghino con velvcità sì 
notevole. 

E non mancano altre difficoltà. Fu esperimentato di esercitar pressioni 
sulla superfice di recisione di getti di Mimosa pescanti nell'acqua, nei 
quali una corrente di liquido vien spinta entro i vasi, senza che abbia 
luogo irritazione. Mac Dougal (7. c., p. 298) metteva in comunicazione 
il tubo pieno d’acqua ove penetra 1’ estremità inferiore del getto con 
una pompa premente, per mezzo della quale veniva attivata la pressione 
di 3-8 atmosfere; e la pianta non reagiva. Dell’acqua sgorga dall’estre- 
mità recisa di una fogliolina lontana, senza dubbio seguendo le vie dei 
vasi legnosi, come abbiamo visto che Fitting dimostrò per pressioni 
minori (2 atmosfere), ottenendo lo stesso effetto itritante negativo (/. €., 
p. 516). Queste esperienze sembrerebbero sfavorevoli alla concezione che 
sia in giuoco come impulso motore un disturbo nel moto dell’ acqua ; 
ma non è assolutamente inverosimile che gli scambi di liquido coi tes- 
suti d’intorno, col parenchima irritabile dei pulvini, vengano modificati 
in maniera differente dalle dette correnti abbastanza energiche lan- 
ciate nei vasi rispetto a quanto ha luogo, non solo in seguito a ferite, 
ma altresì in seguito a bruciature. Anche queste esperienze dovreb- 
bero venir ripetute, variandone le modalità, come pure le uniche del 
Mac Dougal di rarefazione (cauli di piccole piante di Mimosa recisi 
pescavano pure nell’ acqua, che veniva improvvisamente messa in co- 
municazione con un recipiente ad aria rarefatta; nemmeno nelle quali 
i pulvini sarebbero stati indotti al movimento: 4. c., p. 297). Altre ri- 
cerche di Fitting riuscirebbero pure contrarie alle vedute che abbiamo 
esposto. All’autore riuscì (/. c., p. 202), in foglie di Mimosa recise so- 
pra il cuscinetto e tenute in spazio umido col taglio nell’ acqua (in 
modo da spiegare di nuovo le foglioline dopo un certo tempo), in se- 
guito a una nuova recisione spesso solo a 3-4 mm dalla prima, di 


ottenere ancora quasi sempre il movimento; e i vasi non si erano nel 


— DI — 


frattempo ostruiti, come mostra l’ esame microscopico, e il confronto 
con altre foglie che, trascorso lo stesso tempo dal taglio, venivano im- 
merse in una soluzione liquida di gelatina (al 3 °/), la quale pe- 
netra nei vasi per un tratto discreto. Ma l’ostruzione forse potrebbe 
sfuggire all'esame se parziale, e non è del tutto escluso che, stabili- 
tosi un certo regime di movimento della linfa, il secondo taglio (an- 
che colla pressione che bruscamente viene ad esercitarsi sui vasi) 
abbia il potere di turbarlo lievemente. In altre esperienze dello stesso 
autore (/. c., p. 506) foglie recise vengono tenute come sopra fino a 
che le foglioline si sieno distese, indi l’acqua è sostituita cautamente 
con gelatina liquida al 3 °/; dopo un certo tempo si ritornano in acqua 
fredda, e quando la gelatina penetrata nei vasi ha avuto tempo di solidi- 
ficarsi operava un secondo taglio a 0,5-1 em dal primo, e nella mag- 
gior parte dei casi veniva provocata la chiusura delle foglioline. L’ esame 
microscopico prova che i vasi sono ostruiti dalla gelatina, la quale entra 
per 1 '/,-2 cm nel picciolo. Questo risultato appare assai grave contro 
la teoria esposta. (Con qualche verosimiglianza si può tener conto nel 
tratto ostruito delle pareti dei vasi, non capaci di permettere il movi- 
mento normale dell’acqua, o di elementi vivi?) 

Ma per uscire dalle contraddizioni abbiamo bisogno di altre ricerche, 
le quali dovranno tendere prima di ogni altra cosa a fissarci definitiva- 
mente sopra alcuni dati fondamentali. 

Volendo lasciar da parte fenomeni di moto dell’acqua (se non si tratta 
di processi vitali) non sappiamo realmente a che rivolgerci. Non pare si 
possano fare entrare in campo modificazioni della pressione dell’ aria 
negli intercellulari, coi dati che abbiamo esposti (trasmissione dell’ im- 
pulso nei fasci vasali; esperienze citate di compressione e rarefazione; 
non hanno luogo i movimenti descritti collocando la Mimosa sotto la 
campana di una macchina pneumatica, con evacuare, ben inteso evi- 
tando scosse alla pianta: si veda C. Correns - Veber die Abhingigheit 
der Reicerscheinungen hòherer Phlanzen von der Gegemwvart freien Sauer- 
stoffes - Flora, 1892, p. 94; si può sperimentare manca il movimento 
nel cuscinetto primario incidendo nel suo parenchima al lato superiore, 


non irritabile, senza colpire il fascio centrale, pur comunicando tra di 


za 


loro gli intercellulari dell’ intero pulvino: PFEFFER - /. e., p. 815; ecc. 
Lo stesso dicasi volendo considerare una modificazione della pressione 
aerostatica entro i vasi); non si sorregge l’inverosimilissima ipotesi che 
ferite, ustioni, ecc. provochino la formazione di certe sostanze (ad esempio 
per decomposizione di altre), le quali si diffondano lungo i fasci, e de- 
terminino eccitazione nel parenchima sensibile dei pulvini; e in ultimo 
in che modo ricorrere a fenomeni elettrici ? 

Certamente gli stessi processi che nella Mimosa, sono in giuoco nelle 
altre Leguminose capaci di reagire alle medesime azioni (Mimosa Spegaz- 
zinii, Aeschinomene indica, Neptunia oleracea, ecc.; si consulti Borzì - 
Z c., p. 4: nelle ultime due specie le foglie mancano di elementi assimila- 
bili alle cellule tubulose di Haberlandt). E si noti che in Neptunia da 
ferite non sgorga la goccia di liquido (FirtINGa - 2. c. 2907, p. 180). Un 
impulso motore in seguito alle medesime azioni si trasmette pure nel- 
l’Oxalidea Biophytum sensitivam, (si veda HaserLANDT - Veder die Reie- 
bervegungen und die Reizfortpfanzung bei Biophytum sensitivum - An- 
nales du Jardin bot. de Buitenzorg, 1898, Supplem. 11, p. 33), come 
è noto, a foglie pennate (reagiscono solo i cuscinetti secondari, i primari 
non partecipano che ai moti nictinastici). E il fenomeno viene compli- 
cato da riprese dei movimenti quando già sono iniziati quelli di ritorno, 
come se si propagassero nuovi impulsi motori. Haberlandt ha mostrato 
che può trasmettersi lungo un breve tratto decorticato della rachide 
(tolto il parenchima esterno all’ anello selerenchimatico che circonda i 
fasci). Secondo questo autore non si propaga attraverso zone uccise, il 
che invece avverrebbe secondo Mac Dougal (7. e., p. 296). Non fluisce in 
seguito a recisione una goccia di liquido. Anehe nel Biophytum_ proli- 
ferum, secondo Fitting, (Z. e. /907, p. 8), si danno gli stessi fatti di 
trasmissione. 

Non è noto il caso di un impulso motore per effetto degli anzi- 
detti traumi operati in parti non sensibili, relativamente ad altri or- 
gani che reagiscono ad urti, come sarebbero filamenti, stimmi irrita- 
bili, ecc. (nella Dionaea sono attivi tagli nel lembo fogliare, debolmente 
sensibile: H. MunK - Die elektrischen und Bewegungs-Erscheinungen am 
Blatte der Dionaea, Leipzig, 1876, p. 102). 


ee 7) —a 


Fitting ha mostrato recentemente che fenomeni i quali ricordano da 
vicino quelli descritti della Mimosa, hanno luogo in cirri (/. ec. 1904, 
p. 426). Ferite che, come in questa devono essere abbastanza profonde 
da penetrare nel cilindro centrale, sono in grado di provocare nei vitiechi 
la curvatura che si ottiene in seguito al particolare stimolo meccanico 
(aptotropo) attivo su di essi (dovuta pure ai medesimi fenomeni di ere- 
scenza), e diretta nel senso della maggior capacità di rispondenza ap- 
totropa (verso il lato ventrale; è verosimile che anche nei così detti 
isotropi quest’ ultima non sia del tutto identica in ogni senso). Come 
è da aspettarsi, la curvatura ha luogo solo in parti capaci di reagire 
aptotropicamente; quindi mai nella regione basale, quantunque in 
molte specie la recisione possa praticarsi ivi con successo (Passiflore, 
Actinostemma paniculatum, Lathyrus latifolius). In questi casì, ta- 
gliando gli organi presso la Toro inserzione, si ha il movimento. nella 
regione sensibile verso l'apice, la quale sì incurva, quindi a notevole 
distanza dal punto ferito (il raggio dell’ inflessione, come nelle aptotrope, 
va aumentanto verso la base). Nell’ Actinostemma si propaga pure per 
lo più ai due rami che l’organo possiede, o almeno ad uno. Nel La- 
thyrus latifolius, in cui sono parecchi e a disposizione pennata, a tutti 
quanti; ed anzi si osserva che il fenomeno ha luogo anche tagliando il 
getto sotto la foglia cirrifera, e l'impulso si trasmette, non solo al cirro 
più vieino, ma spesso anche al secondo che segue in alto. Negli altri 
casi in cui la recisione alla base riesce senza effetto, il movimento si 
ha meno lontano: è d’uopo decapitarli, e in generale ferire nella regione 
aptotropicamente sensibile (s’ intende che queste azioni riescono anche 
eflcaci nei vitiechi del primo gruppo). E la curvatura può pure ab- 
bracciare una zona notevole (Thladiantha dubia, Momordica Charantia, 
Vitis vinifera), mentre in molte Cucurbitacee (per es. Sicyos angulatus, 
Pilogyne suavis, Cyclanthera) e nella Cobaea scandens è limitata a un 
brevissimo tratto posto a 5-10 mm dalla ferita, e quindi non offrono 
che un piegamento a ginocchio (nemmeno in Thladiantha, ece. la cur- 
vatura ha luogo ad immediato contatto col punto ferito, e anche qui 
lo stimolo deve percorrere un breve spazio che non reagisce). A so- 


miglianza della Mimosa, nei viticchi che si inflettono recidendoli alla 


se | < RAR 


base, almeno in quelli delle Passiflore, operando un secondo taglio dopo 
che, mantenuta la ferita nell’ acqua, si è avuta la ritensione, sì ottiene 
una nuova curva, e spesso è possibile averne una terza, ecc. Invece di 
recidere il cirro si può provocare la reazione uccidendolo per un breve 
tratto, per esempio con acqua bollente, cloroformio. 

L’inflessione si inizia in generale sincrona rispetto a cirri di con- 
fronto irritati aptotropicamente nello stesso tempo che sì procede’ alla 
recisione (nè si osserva la curva prima in parti più vicine alla ferita); 
quindi l'impulso motore deve trasmettersi abbastanza rapidamente: la 
maggior parte dell’ intervallo che decorre fra il taglio e il primo cur- 
varsi è devoluto ai processi reattivi. Fitting (/. c., p. 487) ne determinò 
la velocità per la Passiflora coerulea col noto metodo di Helmholtz, che 
abbiamo già visto applicato dal Bert alla Mimosa (il cirro veniva re- 
ciso alla base, e poi, avvenuta la ritensione della curva provocata, se- 
guiva un secondo taglio a 100 mm dal primo), ed ebbe in un caso 
10 mm al secondo, in un altro 20, cifre dello stesso ordine di gran- 
dezza di valori ottenuti per la Mimosa. 

Si è già detto che le ferite per essere attive devono intaccare i fasci 
vascolari. Asportando per un tratto l'epidermide e gli strati sottostanti 
(in certi casì si potè constatare di essere giunti in prossimità del cilin- 
dro centrale) non viene arrestato l'impulso, e secondo ogni verosimi- 
glianza possiamo ritenere che, come nella Mimosa, segue le vie dei 
fasci. 

L'autore provò su di esso l’ influenza di una temperatura molto bassa 
(2. c., p. 440). Con la stessa tecnica seguita per la Mimosa, un tratto di 
cirea 2 em alla base dei cirri di Passiflore veniva mantenuto 1 ora !/y- 
2 ore a 0-29, e recidendo poscia al disotto ebbe la curvatura normal- 
mente (e senza ritardo; questo però anche se esistente sfuggirebbe con 
tutta facilità all'accertamento, non costituendo il tempo impiegato nelle 
condizioni ordinarie dall’ impulso a percorrere il breve tratto raffreddato 
che una minima frazione dell'intervallo decorrente fra la recisione e 
l’iniziarsi della curvatura, che è di 1 !/,-2°). Il medesimo risaltato gli riuscì 
colla cloroformizzazione locale, pure per una zona di 2 em alla base (4. e., 


p. 441): la soluzione di eloroformio usata, ben inteso, non deve essere 


DÒ 


troppo concentrata (la satura in acqua è diluita nel rapporto 1:20 1: 5, 
e giunge fino ad una certa altezza nel tubo, in modo che il tratto di vi- 
ticchio trovasi esposto all’ azione dei vapori). A giudicare dello stato di 
narcosi o meno (il dubbio viene elevato dall’ autore quantunque pro- 
traesse l’espozizione in taluni casi persino 16 ore) sarebbero utili espe- 
rienze di controllo tenendo anche la regione motrice all’azione dei detti 
vapori (da esperienze di Darwin non pare sì raggiunga facilmente l' a- 
nestesi nei cirri: C. Darwin - Z movimenti e le abitudini delle piante 
rampicanti, Trad. di Canestrini e Saccardo, 1875, p. 107). I risultati 
di queste ricerche accennerebbero che, come nella Mimosa, non è attivo 
il plasma nella trasmissione dell’ impulso al movimento. L’ autore spe- 
rimentò pure se viene trattenuto da un tratto ucciso (4. c., p. 440 ; ope- 
rava come per la Mimosa); e gli risultò, mantenendolo ben inteso ba- 
gnato, che, ritesa la curvatura indotta all’atto dell’uccisione, se il vi- 
ticchio si recide sotto la parte necrotizzata, non ha mai luogo una 
nuova inflessione, che si produce tagliando al disopra (Passiflora coe- 
rulea, P. gracilis). Un comportamento simile abbiamo pure riscontrato 
nella Mimosa. Mancano esperienze pes decidere se, come in questa, l’ìm- 
pulso dovuto ad ustioni procederebbe lungo il tratto necrotizzato. 
All’atto della recisione si ha la fuoruscita di una goccia di liquido 
in certi cirri (Passiflore e molte: Cucurbitacee; di queste ultime, le spe- 
cie incurvantisi a ginocchio per un breve tratto), mentre in altri manca 
(Cucurbitacee che reagiscono per estensioni notevoli: Actinostemma, 
Thladiantha, Momordica ; nella Cobaea scandens, nella Vitis vinifera; 
nel Lathyrus latifolius la ferita si umetta soltanto). Nelle specie che 
danno l’efflusso, questo si ottiene pure tagliando giovani getti. Se, toltà 
la prima goccia, si preme colle dita il getto o il cirro (almeno nelle 
Passiflore), anche a notevole distanza, si può avere l’uscita di nuovo li- 
quido; e così fu possibile constatare direttamente colla lente in parti 
caulinari che non fluisce nè dalla corteccia (regione esterna) nè dal 
midollo. In getti adulti dai quali trapela pochissimo liquido, si verifica 
pure non originarsi nemmeno dal legno già ben formato (/. c., p. 436). 
È quindi probabile che, a somiglianza della Mimosa, derivi dal libro, e 


più precisamente, almeno in parte, dai tubi cribrosi, come accennerebbe 


i) 


nelle Cucurbitacee la sua composizione chimica (4 e., p. 449; man- 
cano elementi corrispondenti alle cellule tubulose di Haberlandt). 

Anche una brusca plasmolisi locale, come nella Mimosa, provoca la 
reazione (Passiflore : 7. e., p. 442), che non avviene se la plasmolisi 
procede più lenta; ed è notevole pure che, a somiglianza di questa spe- 
cie, un tratto prima plasmolizzato non è più in grado di condurre lo sti- 
molo (dovuto a recisione), anche se, sostituendo la soluzione salina con 
acqua pura, riprende la turgescenza. 

Dall’ insieme dei fatti esposti emerge molta analogia fra queste tra- 
smissioni d’ impulso motore e quelle che abbiamo esaminato nella Mi- 
mosa. La considerazione che l’efflusso di una goccia di liquido nella 
recisione manca in un certo numero di casi nei quali la curvatura può 
essere indotta a notevole distanza, mostra non vi si deve attribuire che 
una limitata importanza. Ad ogni modo però si potrebbe ancora pensare 
che sieno in giuoco fenomeni di movimento dell’acqua (Fitting vorrebbe 
trarre in campo i tubi cribrosi). 

Queste curvature dei viticchi dovute a ferite non avvengono in ge- 
nerale in natura e non sono di alcuna utilità alla pianta, e quindi i 
fenomeni di conduzione non devono ascriversi a speciali adattamenti. 
Data la facile irritabilità della regione motrice (che reagisce alle azioni 
più svariate, meccaniche, termiche, chimiche, elettriche: p. 120), anche 
fenomeni interni offerti dall’ acqua potrebbero essere in grado di in- 
durre l’ eccitazione. E lo stesso può dirsi per la Mimosa. 

Parrebbe si colleghino a queste curvature dei cirri quelle ottenute 
frequentemente da Darwin (Ze piante insettivore, Trad. di Canestrini e 
Saccardo, 1878, p. 157) nei tentacoli della Drosera, recidendoli a bre- 
vissima distanza sotto le ghiandole. 

Nella Mimosa può aversi una qualche propagazione del movimento 
anche stimolando direttamente organi motori (a mezzo di un debole 
urto sul lato sensibile del cuscinetto). Indotto così il moto in una fo- 
gliolina, si ottiene nell’ opposta e successivamente in altre ancora in 
senso basipeto e basifugo, ma d’ordinario non si estende ad altre pin- 
nule nè al cuscinetto primario. A Pfeffer, nelle esperienze di clorofor- 


mizzazione che abbiamo descritto, risultò pure che l impulso ottenuto 


gi 


irritando i pulvini di foglioline terminali si propaga al di là della zona 
esposta all’azione dell’ anestetico (non però in tutti i casi). Nelle ricerche 
di Haberlandt, pure ricordate, nelle quali venivano necrotizzati brevi 
tratti, mentre attraverso a questi si trasmetteva l'impulso al movi- 
mento provocato da ferite, ciò non aveva luogo se dovuto a stimola- 
zione diretta dei cuscinetti. Ad ogni modo è verosimile che nemmeno 
in questo caso siamo in presenza del propagarsi di una vera eccitazione 
plasmatica; e st è pensato di far entrare in campo in qualche modo 
il liquido espulso dal parenchima irritabile del pulvino all’atto del mo- 
vimento, riversantesi negli intercellulari, il quale giunga in piccola 
parte anche nel fascio centrale; senza escludere che possa essere in grado 
di provocare un lieve perturbamento nel moto dell’acqua |’ improvviso 
incurvarsì del fascio nel cuscinetto durante il moto (si veda PreEFFER - 
Pfanzenphysiol., II, p. 474). 

Siamo allo scuro intorno al modo di trasmettersi l’irritazione da un 
filamento staminale all’ altro nella Sparmannia africana, stimolandone 
direttamente, che è l’unico esempio conosciuto a proposito di stami (si 
veda CH. MoRREN - Rechercehes sur le mouvement et Vl anatomie des éta- 
mines du Sparmannia africana - Nouvo. Memoires d. V Acad. d. Scienc. 
de Bruxelles, 15841, XIV). 

Da Oliver (Veber Fortpfanzung des Reizes bei reizbaren Narben - Ber. 
d. deutsch. bot. Gesellsch., 1587, p. 162) fu riconosciuta la propa- 
gazione del moto dall’uno all’altro dei due stimmi in Martynia (M. 
lutea e proboscidea) e nel Mimulus cardinalis (non si verifica nel Mi- 
imulus luteus). Se con un ago si stimola uno stimma (sono sensibili 
sulla superficie interna), e si impedisce ad esso di muoversi, e quindi di 
irritare per contatto anche l’altro, quest’ultimo si solleva pure, come se 
fosse toccato direttamente. Il fatto che i fasci vasali, uno per stimma, 
entrati nello stilo, decorrono paralleli per tutta la sua lunghezza senza 
anastosmosi, accenna già che la conduzione dell’impulso dall'uno all’altro 
non deve essere ad essi affidata; ma se ne può anche avere la prova di- 
retta. Oliver recideva il piccolo fascio alla base di una delle due la- 
melle stimmatiche di Martynia, che si prestano assai bene a queste 


esperienze per le loro dimensioni notevoli, cercando di danneggiare 


Die Me La 


meno che sia possibile il tessuto intorno; e ritornata la sensibilità, ir- 
ritando l’uno o l’altro stimma e impedendone il movimento, 1° opposto 
non toccato reagisce ugualmente. Si sarebbe inclinati a pensare trat- 
tarsi della propagazione di un vero eccitamento. 

E veniamo ora ai casì nei quali non v'ha il dubbio che il fenomeno 
di conduzione segua a processi motori, ma avviene direttamente in se- 
guito a una stimolazione; il che ci fa ritenere entri in giuoco il plasma. 
Nella Masdevallia muscosa, di cui si è parlato, Oliver (Or the sensitive 
Labellum of Masdevallia muscosa- Annals of Botany , 1887 - 88, I, p. 248) 
provò che la trasmissione è affidata ai fasci, giacchè, mentre ha luogo 
normalmente la reazione ad onta di un taglio trasversale entro il paren- 
chima fra il punto stimolato e la parte motrice, non avviene se il taglio 
giunge ad intaccarli. Ad ogni modo però deve percorrere un certo tratto del 
tessuto fondamentale per arrivare ad essi dalla superficie della cresta sensi- 
bile. Anche trattandosi di fenomeni plasmatici si comprende la preferenza 
data ài fasci come vie di conduzione, esistendovi elementi allungati. É 
nel lembo fogliare della Dionaea e della Drosera, pur essendo in grado 
di propagarsi tanto nelle nervature quanto nel parenchima, sembra av- 
vengano meglio in queste (bibliografia citata in PrEFFER - P/anzen- 
physiol., IL, p. 468). Si può qui anche ricordare che le correnti proto- 
plasmatiche indotte in seguito a ferita (Vallisneria, Elodea) si estendono 
molto più lontano negli elementi viventi dei fasei che non nel paren- 
chima (P, KrerzscHMAR - Jahrb. f. wiss. Bot., 1904, XXXIX, p. 275). 
Non esistono esperienze sulla trasmissione d’eccitazione nelle Orchidee 
Pterostylis, dotate anch'esse di labello mobile (OLIvER - 4. c., p, 246, 
251): 

La conduzione d’eccitamento nella Dionaea, stimolando le setole sen- 
sibili (anche le rimanenti parti della superficie fogliare sono irritabili, 
ma in grado assai minore), è pure molto notevole (si tengano presenti 
anche i fenomeni elettrici accennati). Il movimento avviene  prineipal- 
mente nella regione della nervatura mediana, ma quasi tutto il lembo 
vi partecipa alquanto. E alla Dionaea si collega la nostrana Aldrovanda 
vesiculosa (per ambe le specie: PrErFER - P/ancenphysiol., II, p. 456, 
469 e Firtine - /. e. 1907, p. 10). 


= o 


Si è già accennato al noto caso della Drosera rotundifolia (a cui si 
collegano numerose altre specie). Si aggiunga che, irritando (aptotropi- 
camente 0 con stimoli chimici, specialmente con questi ultimi), il mo- 
vimento si estende ad altri tentacoli (solo i marginali non avrebbero il 
potere di eccitare per conduzione altri: si veda C. DARWIN - Ze piante 
insettivore, p. 160): V eccitazione è in grado di percorrere tratti del 
lembo (se in giuoco una energica stimolazione chimica la lamina può 
prendere qualche parte al movimento con incurvarsi al margine). E 
anche decapitati sono suscettibili di ricevere da altri 1’ impulso motore, 
inflettendosi (DARWIN - 4. e., p. /64). Notevolissimo è il fatto che, men- 
tre se un tentacolo viene direttamente irritato (agendo sulla sua glan- 
dula) o riceve l’ eccitazione da altri del centro fogliare, nel curvarsì si 
dirige sempre verso il detto centro, se si stimolano tentacoli eccentrici, 
gli altri a cui perviene da questi l’eccitamento si inflettono eccentri- 
camente verso gli stimolati; il che, come si comprende, può avere una 
notevole importanza quando vengono catturati insetti. I tentacoli della 
Drosera possono quindi partecipare di qualità tropistiche. Come nei tro- 
pismi a seconda del lato che viene colpito dalla stimolazione, in questi 
a seconda del lato alla base del tentacolo a cui giunge l’ eccitazione, la 
curvatura risulta diversamente orientata. Per effetto d’ irritazione (chi- 
mica od aptotropa) hanno luogo, come è noto, delle modificazioni nel- 
l’interno delle cellule, visibili esternamente (conosciute col nome di ag- 
gregazione), che si propagano dalle capocchie lungo i pedicelli, anche 
«quando l’ eccitamento viene ricevuto da altri tentacoli (DARWIN - Z. €., 
p. 165); le quali però non pare affatto sieno in relazione diretta coll’ ir- 
ritazione motrice, e si osservano pure in altre piante insettivore sprov- 
viste di motilità (si veda per es. A. F. W. ScHIMPER - Notice diber 
insectenfressende Phanzen - Bot. Ztg., 1882, p. 231. Più tardi, in se- 
guito a stimoli chimici energici, avviene d’ordinario un altro processo, 
la granulazione, che pare dovuta semplicemente a una reazione chi- 
mica, col penetrare nelle cellule di determinati composti). 

Nelle foglie di Pinguicula ehe incurvano i margini per effetto di sti- 
molazione chimica o meccanica, Darwin constatò il movimento ponendo 


delle goccioline d’ infusione di carne crada lungo la nervatura mediana, 


wi. 


in modo da aver luogo una trasmissione d’ eccitazione ai due lati di 
questa in seuso trasversale per un percorso di 5 mm (DaRWwIN - 4. 6., 


p. 252). 


!5) È noto che il Némec (Die Reizleitung und die reicleitenden Struk- 
teven bei den Pfhanzen - Jena, 1901) descrisse particolari strutture fibril- 
lari in seno a protoplasti nell’ apice radicale di varie specie, come pure 
nel coleoptile e nel mesocotile di Panicum miliaceum, le quali avreb- 
bero importanza nella conduzione di eccitamenti; ma altri osservatori 
che si occuparono della questione non poterono affatto confermare l’esi- 
stenza di queste fibrille conduttrici (si veda G. HaBEeRLANDT - Veber 
fibrillire Plasmastructuren - Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1901, p. 569 
e M. KoERNICKE - Der heutige Stand der pfanzlichen Zellforschung - 
Idem, 1903, p. 81 [ Generalversamml.-Helft]). 


!") Si veda Burpon-SANDERSON - Die elektrischen Erscheinungen am 
Dionaea-Blatt - Biol. Centralbl., 1882, p. 481, e 1889, p. 1, dove Vl au- 
tore dà un resoconto dei suoi studi sull’ argomento (esposti per extenso 


in altre memorie). 


!8) Come si modifichi la crescenza nelle curvature d’ irritazione si 
può riconoscere in radici, cauli, tracciandovi segni equidistanti con in- 
chiostro di China, e misurando le lunghezze che i tratti delimitati as- 
sumono subito dopo l’inflessione al lato convesso e al concavo, come 
pure sincronicamente in tratti corrispondenti di esemplari non stimolati 
che si conservano rettilinei (SacHs - Veber das Wachsthum der Haupt- 
und Nebenvurzela - Arb. d. bot. Inst. in Wireburg, 1 1873, p. 385, 
463; H. LuxBure - Uatersuchungen iiber den Wachsthumsverlauf bei 
der geotropistischen Bewegung - Jahrb. f. wiss. Bot., 1905, XLI, p, 405. 
Pei cauli realmente si è proceduto per lo più in altro modo: si veda 
SacHs - Z. e., 1872, p. 198). Altre volte, in organi giunti a uno stadio di 
sviluppo in cui singoli punti a cresecenza depressa, e spesso in maniera con- 
siderevole, vanno modificando piuttosto lentamente le proprie condizioni 


d’accrescimento, come ha luogo in nodi caulinari (la crescenza si esaurisce 


prima negli internodi, dai quali si differenziano anche esternamente: in 
certi casi sono attive nel tropismo le guaine fogliari involgenti), nei 
cirri, in foglie vegetative e fiorali, è sufficiente il confronto dell’ aceresci- 
mento prima e dopo la curvatura nel medesimo obbietto. I segni (in 
numero di due) son posti molto vicini, e la distanza ne vien misurata 
col microscopio orrizzontale, provvisto di mictometro, fissando natural- 
mente punti speciali, vertici, spigoli, che risaltano nei detti segni in- 
granditi, tracciati con inchiostro di China. E venne rilevata intensifica- 
zione della crescenza, non solo in corrispondenza del lato convesso, ma 
altresì lurgo la linea media fra questo e il concavo (Pei nodi caulinari 
a proposito delle curve geotropiche si vedano le misurazioni microsco- 
piche di Pfeffer: Druck- und Arbeitsleistung durch vachsende Phanzen - 
Leipzig, 1893, p. 393; di Barth: Die geotropischen Wachsthumskrimmun- 
gen der Knoten - Leipzig, 1894; di Luxburg: l. c., p. 426. Pei cirri si 
consulti H. FirtinG - Untersuchungen iiber den Haptotropismus der 
Ranken - Jahrb. f. wiss. Bot., 1903, XXXVILRI, p. 567. Pei moti termo- 
nastici e fotonastici delle foglie fiorali: PrerFER - Physiologische Unter- 
suchungen - Leipzig, 1873, p. 164; L. Jost - Beitriige cur Kenntniss 
der nyctitropischen Bewegungen - Jahrb. f. wiss. Bot., 1898, XXXI, p. 
346; W. WIEDERSHEIM - Studien tiber photonastische und thermonastische 
Bemwegungen - Idem., 1904, XL, p. 246. Pei moti nictinastici delle foglie 
assimilanti dovuti a fenomeni di crescenza: WieDERSHEIM - /. €., 7. 
251). Ricorderò che nodi di Graminacee, come pure di alcune specie di 
Tradescantia (per questa si veda H. Mrene - Veder correlative Beinflussung 
des Geotropismus einiger Gelenkpflanzen - Jahrb. f. miss. Bot., 1902, 
XXXVII, p. 532), conservano ancora la capacità di curvarsi geotropi- 
camente cessata la propria erescenza: l’ accrescimento a ciò necessario, 
che può riuscire considerevolissimo, viene nuovamente ridestato per ef- 
fetto dello stimolo (per curve geotropiche in organi più adulti ancora 
si veda a p. 137). Nelle curvature delle parti che abbiamo ora passato 
in rassegna ad accentuata intensificazione della crescenza, spesso si ve- 
rifica una qualche contrazione al lato concavo, certamente passiva, 
dovuta a compressione durante il curvarsi. 


Come si è già accennato, le inflessioni d’ accrescimento si compiono 


7A 


in generale assai lentamente, e il tempo di reazione, ossia 1’ intervallo 
che decorre fra il prineipio della stimolazione e l’ iniziarsi chiaramente 
percettibile della curvatura, è notevole. Esporremo alcuni dati a propo- 
sito delle geotropiche. Solo in certi casi di piantine si riscontrò di mez- 
zora 0 alquanto meno; assai frequentemente è di 1 ora - lora !/, (si 
veda per esempio SacHs - Veber  Wachsthum und Geotropismus auf- 
rechter Stengel - Flora, 1873, p. 824; H. FirrinG - UVatersuchungen 
îiber den geotropischen Reizvorgang, II - Jahrb. f. wiss. Bot., 1905, 
ALI, p. 348; H. Baca - Veber die Abhiingigheit der geotropischen 
Priisentations- und Reaktionszeit von verschiedenen Aussenbedingungen - 
Idem, 1907, XLIV, p. 116). Dalle osservazioni del Bach su svariato 
materiale (/. c., p. 77) risulta non varia, sia che lo stimolo geotropico 
agisca fino all’iniziarsi della curva, o solo per il tempo di presentazione 
(p. 34), che per lo più, come si è visto, è di pochi minuti: alla mi- 
nore intensità dell’effetto reattivo non si aggiunge un ritardo nel suo 
visibile iniziarsi. Lo stesso autore ha mostrato con servirsi come. sti- 
molo di forze centrifughe superiori a g (provò sino a 111 g; è verosi- 
mile che valori più alti danneggino il materiale), che il tempo di rea- 
zione non viene ulteriormente ridotto; operando con forze superiori a g 
aumenta, prima lentamente (fino a 0,2 g; dalle numerose esperienze di 
Fitting si deduce, non solo che è all'incirca identico per organi tenuti 
orizzontali e all’ inelinaziono di 45°, nella quale ultima posizione si può 
ritenere attiva come stimolo una componente del valore della gravità 
0,71 & [p. 156], ma che conserva questo stesso valore altresì con stimo- 
lazioni alternativamente contrarie, facendo ruotare gli organi al clino- 
stato ad asse inclinato e movimento continuo, in modo da passare per 
posizioni estreme in alto e in basso, a 45° rispetto all’ orizzonte [sopra 
o sotto] e in corrispondenza dell’ orizzontale: si veda FIrTING -(Bnt 4000 
p. 249, 272), indi rapidamente. I tempi di reazione diminuiscono poi 
col crescere della temperatura fino ad un certo limite, oltre il quale 
aumentano di nuovo (Bacx - Z. c., p. 70), come appare dalla seguente 


tabella che si riferisce a fusticini di Vicia Faba: 


Temperatura . . . 14° 1/70 20° 25° 30° 350 
Media dei tempi di 
Meazionenis*nnt..». 123! DIS 98°. 65° 48° 81’ 


Si dà quindi un optimum. 

Come si è sottinteso, i tempi di reazione si riferiscono all’inizio della 
curva chiaramente avvertibile ad occhio nudo. Secondo le ricerche del 
Bach, col microscopio orizzontale è possibile cogliere alquanto prima il 
sollevarsi o reclinarsi geotropico degli organi (BacH - Z. c., p. 1/4); così 
in fusticini di Vicia Faba 27-30’ dopo il principio della stimolazione 
anzichè 44-52’, come avrebbe luogo osservando ad oechio nudo; in radi- 
cule di Lupinus albus dopo 23-30’ in luogo di 30-42”. Da queste osser- 
vazioni del Bach, abbastanza estese, si sarebbe condotti a dedurre che i 
risultati ottenuti anteriormente da Moisescu (A/eine Mitteilung diber die 
Anmendung des horicontalen Mikroskhopes cur Bestimmung der Reaktionszeit 
- Ber. d. deutsch. bot. (Gesellsch., 1905, p. 364) col microscopio orizzon- 
tale su radichette per esempio di Lupinus albus, reclinantisi già nel 
primo minuto d’induzione geotropica, sono da attribuirsi a nutazioni 
spontanee. Ma recentissimamente W. Polowzow in una nota preventiva 
(Experimentelle Untersuchungen iiber die Reizerscheinungen der Phanzen, 
ete. - Ber. d. deutsch. bot. Gesetlsch., 1908, XXVI a, p. 65) deduce pure 
da studi propri (ad esempio in fusticini di Helianthus), una prontissima 
rispondenza reattiva. 

Il fatto che i « tempi di reazione » non si riferiscono realmente al 
primo curvarsi non toglie ad essi valore, rappresentando ad ogni modo 
i tempi richiesti perchè la reazione raggiunga una data misura. 

Come contrapposto alla lentezza delle curve geotropiche abbiamo già 
ricordato le inflessioni aptotrope di cirri. Nella Cyclanthera pedata la 
curvatura in condizioni di maggior sensibilità è già percettibile in ge- 
nerale dopo 10”, e prontezza di rispondenza non molto inferiore è dato 
di osservar pure nel Sicyos angulatus e nella Passiflora gracilis; nella 
P. alata il movimento si inizia (sempre riferendoci alle osservazioni ad 
occhio nudo) dopo 1-2’, ecc. (si veda 0. MiLLeR - Untersuchungen iber 
die Ranken der Cucurbitaceen - Beitr. e. Biol. d. Pfanzen, IV, 1887, 


FSAZIO — 


p. 103; Prerrer - Zur Kenntniss der Kontaktreice - Unters. a. d. bot. 
Inst. 2. Tiibingen , 1, 1885, p. 486 ; C. Darwin - / movimenti e le abi- 
tudini delle piante rampicanti, Trad. di Canestrini e Saccardo, 1878, 
p. 94, 107). Abbiamo però dei vitiechi che reagiscono lentamente, per 
esempio nella Smilax; nella Dicentra thalictrifolia dopo 30-40”, ecc. 
«(DARWIN - Z. c., p. 73, 76). 

Del resto il fatto che in epicotili di Vicia Faba il tempo di reazione 
geotropica (1 ora !/, circa) non subisce ritardo con stimolazione effet- 
tiva del tempo di presentazione (6-7), ma operata ad intermittenza, 
cioè inframezzata da periodi di riposo, rispetto a quanto ha luogo se lo 
stimolo agisce continuo, quantunque nel primo caso la totalità della 
stimolazione riesca in ritardo di circa !/, ora, accennerebbe che anche 
in queste tarde curvature i processi reattivi entrano in campo già prima 
che lo stimolo abbia operato per il tempo di presentazione (FirTING - 4. 
Gi,vAE\pi1358): 

Che in tutte le inflessioni di cui ci siamo occupati negli allungamenti 
verificatisi sieno in giuoco fenomeni di erescenza, è mostrato dal fatto 
che riescono permanenti, e le ritensioni delle curve provocate, che pos- 
sono aver luogo dopo un certo tempo (p. 96), si devono a successive 
elongazioni preponderanti del lato concavo, fino ad uguagliare il con- 
vesso. L' allungamento rapidissimo che ha luogo in certi cirri (si cono- 
scono però nel regno vegetale esempi di crescenza ancora più intensa : 
si veda PrEFFER - Plancenphysiol., II, p. 19) può far sorgere il dubbio 
che entrino subito in giuoco distensioni delle membrane per effetto di 
un aumento del turgore, le quali verrebbero in seguito fissate da feno- 


menì di accrescimento propriamente detto (aggiunta di nuova sostanza 
alle pareti cellulari). Le esperienze di immergere senz’ altro questi or- 
gani curvati in una soluzione plasmolizzante non sono inegrado di ri- 
solvere la questione, perchè il sale penetra assai lentamente attraverso 
la cuticula, ed è possibile una ritensione per continuata erescenza ; e 
anche in piccole porzioni recise la plasmolisi è tarda. (FittING - l. €., 
p. 596). Io però ho provato in cirri grossi e a rapidi movimenti (Cu- 
curbita Pepo, Passiflora alata), reciso un tratto appena curvato, di por- 
tarlo in una soluzione di cloruro di sodio al 20 °/, dopo asportata 


EI sale (0) SET. 


una striscia longitudinale lungo un fianco, in modo che il sale possa 
giungere con tutta facilità nei tessuti interni; ed osservai in pochi mi- 
nuti il ritendersi di gran parte dell’ inflessione, anche quando già no- 
tevole. Questi risultati accennerebbero all’ intervento di un aumentato 
turgore. (Si noti però che quantunque la detta spiegazione apparisca la 
più verosimile, la reversibilità del fenomeno risulterebbe pure se 1’ ir- 
ritazione avesse subito in qualche modo l’effetto di rendere più estensi- 
bili le membrane, mediante particolari azioni su di esse del plasma, 
senza variare l’energia osmotica di cui dispone il succo. Ne verrebbe un 
aumento del volume cellulare, e non venendo sorpassati i limiti di ela- 
sticità delle pareti, colia plasmolisi potrebbe non restar traccia delle 
distensioni in esse verificatesi. Anche in questo caso l’ ulteriore inter- 
vento della crescenza della membrana renderebbe permanente il feno- 
meno). L’ accentuata distensione al lato convesso sarebbe agevolata nei 
vitiechi anisotropi da un maggior sviluppo del parenchima (a elementi 
più grandi) presso il lato morfologicamente superiore, che diviene con- 
vesso nella curvatura; il che si osserva, oltrechè nei cirri delle Cucurbitacee 
anche in quelli delle Passiflore , d'origine assile ; assai appariscente riesce 
nei sensibilissimi di Passiflora gracilis (regione verso l’apice dotata della 
maggior irritabilità). 

In quanto alle curve assai tarde, come le geotropiche, non è il caso 
di parlare di una funzione del turgore di questo genere. Le recentis- 
sime ricerche di Kerstan (Veber den Hinfluss des geotropischen und he- 
liotropischen Reizes auf den Turgordruck in den Gemeben - Beitr. è. Biol. 
d. Pflanzen, IX, 1907, p. 163) hanno mostrato che in realtà bisogna 
ammettere in certi casi (nei nodi p. es. di Hordeum) una produzione 
in più di sostanze osmoticamente attive verso il lato convesso, ma quando 


l'organo ha già cominciato a curvarsi. 


!°) Curvature d’accresimento dei vegetali possono offrire qualche ana- 
logia nel mondo animale, per il fatto di riuscir permanenti, con le 
inflessioni eliotropiche che è dato osservare in rami di colonie di Eu- 
dendrium, in tubi di Spirographis, Serpula, ecc., con le geotropiche dei 
gambi di Antennularia, ecc. (si veda J. Lor - Za dynamique des phé- 


— SI) — 


nombnes de la vie, Tradnz. di Daudin e Schaeffer - Paris, 1908, p. 216, 
218, 221, 263). 


2°) Si veda contro una contrazione attiva dei protoplasti in questi 
movimenti Prerrer - Zur Kenntniss der Plasmahaut und der Vacuolen 
ete. - Abhandl. d. math.-phys. CI. d. Stichs. Gesellsch. d. Wissensch., 
XVI, 1890, p. 329. 

Le nostre conoscenze sui processi motori sismonastici sono dovute prin- 
cipalmente agli studi classici del Pfeffer compiuti sulla Mimosa pudica 
e sui filamenti staminali di Cynaree (PAysiologische  Untersuchungen - 
Leipzig, 1873 e LL e. 1890, p. 320; si veda anche la PAanzenphysiol., 
II, p. 446). 

Cominciamo ad occuparci di questi ultimi, nei quali, a differenza di 
quanto ha luogo negli altri casi di movimenti vegetali, si ottiene collo 
stimolo contrazione di tutto l'organo, e notevole, ad esempio nella 
Centaurea Jacea del 10-30 °/, nella Cynara Scolymus dell’ 8-20 °/,; 
essa avviene nell’intera lunghezza, quantunque meno accentuata alle 
estremità. Sono costituiti da un parenchima a cellule cilindriche, con 
pareti sottili o più o meno ispessite a seconda delle specie, che sì e- 
stende dall’ epidermide al fascio centrale; e vi esiste bene sviluppato 
un sistema di meati intercellulari contenenti aria. Non solo Pfeffer 
potè constatare, con misurazioni micrometriche di brevi tratti in vari 
sensi, che nella contrazione il volume del filamento realmente dimi- 
nuisce, ma nelle specie ad epidermide abbastanza trasparente da lasciar 
scorgere gli strati più esterni del parenchima, per esempio nella Cen- 
taurea Jacea, gli riuscì di accertar al microscopio con notevole ingran- 
dimento, che le cellule di quest’ ultimo, accorciandosi in modo note- 
vole nel movimento, non crescono affatto in sezione: quindi scemano 
di volume, e al momento della contrazione è mestieri che alquanto 
succo si riversi negli intercellulari. E molte volte (non però sempre) si 
è potuto verificare fuoruscita di un po’ di liquido in filamenti recisi 
sotto le antere, all'atto del moto (il taglio agisce come irritante, ed è 
necessario lasciarli ritornare nelle condizioni primitive prima di speri 


mentare). Assai meglio e in tutti i casi di contrazione si osserva il fe- 


eni | SS 


nomeno se i filamenti sono stati preventivamente iniettati con acqua 
negli intercellulari. 

In quanto alle cause dirette della contrazione cellulare si offrirebbe 
oltre 1’ ipotesi di una diminuzione della pressione osmotica, anche quella 
a priori non molto verosimile che, senza variare questa, venga provocato 
coll’irritazione un brusco cambiamento nelle proprietà fisiche della 
membrana, con aumento della sua forza elastica, in modo da rompersi 
l'equilibrio esistente fra la detta forza e la pressione osmotica. Una 
parte del succo verrebbe schizzato fuori delle cellule. Ma Pfeffer ha 
mostrato che le qualità elastiche delle membrane non son diverse nei 
filamenti distesi e contratti. Sperimentava in fiorellini fissati alla base, 
attaccando al tubo delle antere per mezzo di una minuscola morsetta 
a branchie di sughero, un filo di seta passante sopra una carrucolina, 
e che porta all’ estremità un piccolo piattino di bilancia. Sui filamenti 
sono delimitati con segni in inchiostro di China dei brevi tratti; e col 
mierometro del microscopio si misura l’ allungamento in essi prodotto 
da un dato pesetto posto sul piattello, sia nello stadio normale che 
in quello d’ irritazione (per poterli mantenere nella prima condizione 
è necessario cloroformizzarli; e si sottintende che quando sono irritati 
bisogna prima con pesetti aggiunti portarli alla lunghezza che misu- 
rano espansi). In ambi i casì si ottengono gli stessi risultati. A togliere 
anche l’obbiezione che l'aumento della forza elastica possa essere 
fugacissimo, e appena espulsa violentemente l’acqua ritorni al valore 
primitivo, accertò che il peso necessario per distendere i filamenti con- 
tratti, fino alla lunghezza iniziale, impedisce loro di accorciarsi quando 
vengono irritati. 

Il contrarsi non potrebbe quindi essere dovuto che a una improvvisa 
diminuzione della pressione osmotica nel succo cellulare, in modo da non 
essere più in grado di far fronte alla forza elastica inalterata della 
membrana, la quale espelle una parte del succo sino a che si ristabi- 
lisce uguaglianza fra le due azioni. Il turgore non è affatto distrutto 
nei filamenti contratti: immergendoli nell’ acqua bollente si accorciano 
ancora del 10-40 °/,; e l’estensibilità ne è tale che si può in certi casì 


dalla loro lunghezza minima distenderli del 100 °/, senza sorpassar il 


limite di elasticità. Un accorciamento come nell’ irritazione sì otterrebbe 
facendo agire sui filamenti una soluzione di nitrato di potassio a 0,5- 
1°/; e siccome la pressione osmotica di questo sale all’ 1° è di 3 
atmosfere e "/,, la diminuzione di pressione verificantesi nelle cellule al- 
l'atto del movimento risulta di 1,7-3,5 atmosfere. Rapportandola al- 
l’ifrea di sezione dell’ organo si deduce l’ energia con cui il moto si 
compie; e si giunge a dati concordi con quelli che si possono ottenere 
direttamente, determinando per esempio la tensione necessaria ad impe- 
dire il contrarsi. 

In qual modo avvenga la diminuzione della pressione non è dato 
precisare: solo sì possono fare delle ipotesi; e in prima, come si è accen- 
nato nello Studio d'insieme, che sostanze osmoticamente attive nel 
succo, sotto l’azione diretta o indiretta del plasma, si trasformino in 
altre dotate di minor potere. Ed è ben rilevare non trovasi in disac- 
cordo colla grande rapidità con cui ha luogo la contrazione, giacchè 
le modificazioni nella composizione del succo potrebbero aver luogo su- 
bito nelle regioni esterne delle singole cellule in contatto col plasma. 

Passiamo ai movimenti della Mimosa. Nei pulvini motori primari (i 
secondari e i terziari hanno strutture dello stesso tipo; anche in se- 
guito ci riferiremo ai primari) i tre fasci che dal ramo sono diretti 
nel picciolo si riuniscono entro il cuscinetto in uno solo centrale, per 
separarsi di nuovo uscendone. Il fascio risultante è a sezione ellittica 
coll’ asse maggiore perpendicolare al piano del movimento. Il resto del 
tessuto fino all’ epidermide è costituito da un parenchima a cellule glo- 
bulose, nella metà inferiore dell’ organo con pareti poco ispessite, mentre 
notevolmente di più nella metà superiore (volta al ramo). Negli strati 
più interni del parenchima abbiamo dei grossi meati intercellulari con- 
tenenti aria, che vanno diminuendo d’ ampiezza verso 1’ epidermide, fino 
a ridursi assai piccoli e triangolari (per 1’ anatomia dei pulvini di Mi- 
mosa si veda anche S. ScHwExDENER - Die Gelenkpolster von. Mimosa 
pudica - Sitz. d. preuss. Ahad. d. Wissensch. e. Berlin, 1897, p. 228). Il 
fascio ellittico, nel quale sono sviluppati elementi a parete lignificata e 
ispessità, è pochissimo estensibile, e data la sua posizione, ne viene la . 


conseguenza, verificata con misurazioni mierometriche, che quando i cusci- 


susa DZ — 


netti irritati sì curvano, le linee mediane dei due fianchi destro e si- 
nistro non variano di lunghezza. Il lato inferiore si contrae e il supe- 
riore si allunga; e Pfeffer con accurate misurazioni ha provato che la 
metà inferiore del cuscinetto scema notevolmente di volume, mentre la 
superiore aumenta un po’ meno. Nei moti di ritorno riprendono i vo- 
lumi primitivi. 

Nel parenchima della metà inferiore, come ha luogo pei filamenti 
delle Cynaree, durante il moto dell’acqua fuoresce dalle cellule e sì ri- 
versa negli intercellulari, spostando dinanzi a sè una parte dell’aria. Si 
recida con una affilata lama il picciolo immediatamente sopra il cusci- 
netto: questo si curva; ma se si mantiene bene all’ umido, dopo un certo 
tempo si ritende, e riacquista l’irritabilità. Se allora, stimolandolo al lato 
inferiore sensibile, si provoca la reazione, appare sulla sezione alquanto 
liquido, e se in minor quantità, frequentemente si scorge solo in corri 
spondenza della metà inferiore; del resto in parecchi casì si accertò che 
sulla superiore il fenomeno avviene un momento dopo. Inoltre il river- 
sarsi dell’ zequa negli intercellulari è accennato dalla colorazione più 
seura che, almeno in molti casi, apparisce nella metà inferiore del pul- 
vino coll’ irritazione, e che scompare quando la foglia si è sollevata 
di nuovo, colorazione caratteristica dei tessuti. verdi quando vengono 
iniettati d'acqua negli intercellulari (si può constatare direttamente che 
i cloroplasti non mutano in modo sensibile la propria orientazione; e il 
cambiamento di tinta si verifica pure coll’ irritazione, anche se il pic- 
ciolo vien fissato in modo da impedire la curvatura). 

È molto importante per interpretare in qual modo sia ottenuto il 
movimento, la conoscenza del come varii la rigidità dei cuscinetti, ossia 
la resistenza alla flessione prima e dopo il fenomeno, questione che 
venne studiata già dal Bricke (UVeder die Bewegungen der Mimosa 
pudica - Miiller's Archivo. f. Anat., Physiol. und miss. Medicin, 1848, 
p: 440). Ecco il metodo seguìto: Si comincia coll’ orientar la Mimosa 
in vaso di maniera che una data foglia venga a trovarsi orizzon- 
tale (col picciolo), e per conseguenza il momento statico del suo peso 
raggiunga il valore massimo, e si misura l'angolo che fa col ramo; 


indi si capovolge il vaso e si riduce di nuovo la foglia orizzontale, 


= Sdi 


colla pagina prima inferiore in alto, e si misura una seconda volta 
l’angolo. Se il cuscinetto fosse perfettamente rigido i valori sarebbero 
uguali nelle due posizioni: data la flessibità ne consegue una certa 
differenza, tendendo il peso nell’una e nell’ altra a provocare sposta- 
mento della foglia in senso contrario rispetto al ramo; differenza tanto 
maggiore quanto è più grande la flessibilità. Tale differenza risulta 
23 volte più forte per le foglie irritate che per quelle non irritate 
(per es. 14° invece di 40°). Il risultato esclude che l'espulsione del 
succo nella metà inferiore del pulvino sia dovuta ad un brusco au- 
mento della forza elastica delle membrane, perchè in tal caso dovrebbe 
crescere la rigidezza : è d’uopo ammettere sia in giuoco una diminu- 
zione della pressione osmotica, come nei filamenti staminali delle Cy- 
naree. Le esperienze sulla pieghevolezza escluderebbero pure che gli 
elementi del parenchima superiore assorbano una gran parte dell’acqua 
espulsa dalle cellule dell’ inferiore, giacchè se così fosse, con l’ accresciuta 
tensione tenderebbe a venir compensata la diminuzione che sì verifica 
in quest’ ultimo, e la resistenza alla flessione non dovrebbe scemare con- 
siderevolmente. Il liquido che fuoresce dalle cellule rimarrà, almeno 
in gran parte, negli intercellulari, diffondendosi anche in quelli dei 
tessuti vicini, coi quali esiste comunicazione, per venir riassorbito du- 
rante il lento sollevarsi delle foglie. Ricordo che Hilburg (Veber. Zur 
gescenziinderungen in den Zellen der Bewegungsgelenke - Unters. a. d. 
bot. Ins. 2. Tiibingen, 1, 1881, p. 29) con ricerche plasmolitiche non 
constatò differenze nella pressione osmotica in sezioni trasversali di pul- 
vini sensibili (che quindi all’ atto dei tagli vengono irritati) e di pulvini 
cloroformizzati o resi insensibili con oscurità prolungata; ma ripristi- 
nandosi, come nei moti di ritorno, i composti attivi nella pressione 
osmotica, questi risultati si potrebbero spiegare. 

Il movimento è dunque prodotto dal contrarsi la metà inferiore del 
pulvino; la superiore colla tendenza ad espandersi che possiede coopera 
ad accrescere la curva (in piccola misura può contribuirvi anche il peso 
della foglia). L'aumento in volume che subisce quest’ ultima metà si 
potrebbe, almeno in gran parte, spiegare col fatto che, distendendosi, cre- 


sca il volume degli intercellulari. E da eseludere affatto sia dovuto al- 


= 4355, = 


l’acqua la quale arriva negli intercellulari (dalla metà inferiore), giace- 
chè non fa che spostare una parte dell’aria ivi esistente, essendo in co- 
municazione con quelli del ramo e quelli molto ampi del pieciolo ; e del 
resto deve essere in piccola quantità: a più forte ragione non può 
avervi parte una compressione d’aria. Che nel movimento sia attiva la 
metà inferiore del pulvino vien confermato anche dal fatto che è pos- 
sibile ottenere la reazione, sia pure indebolita, asportando la superiore, 
non l’inferiore. 

Certamente i medesimi processi hanno anche luogo, oltrechè nella 
Mimosa pudica, nelle altre Leguminose che reagiscono ad urti, e così 
pure nelle Oxalidee rispondenti alle stesse azioni, giacchè Pfeffer ha 
constatato che nell’Oxalis Acetosella (poco sensibile del resto) coll’ irri- 
tazione diminuisce la rigidità del cuscinetto (/. ce. 1873, p. 74). 

Tutto porta a ritenere che fenomeni simili sì svolgono nei filamenti 
di Berberis, i quali si curvano, come è noto, se stimolati, verso il centro 
del fiore (sensibilità al lato che diviene concavo). In questi organi re- 
cisi si può scorgere che al momento dell’irritazione fuoresce un po’ di 
liquido dalla ferita (PreFFER - /. c. 1878, p. 158. Esistono numerosi pic- 
coli intercellulari nel tessuto motore: si veda PrEFFER - /. €. 1890, p. 326; 
H. 0. Juet - Finige Beobachtungen an reicbaren Staubfiden - Uppsala, 
1906, p. 8 [in Bot. Stud. tillign. F. R. Kjellman). Del resto non è 
escluso che una parte del liquido espulso dalle cellule si depositi in 
seno alle membrane notevolmente ispessite, di tipo collenchimatico). Se- 
zioni radiali sottili poste in una soluzione di forte pressione osmotica 
si accorciano notevolmente in corrispondenza del lato interno, mentre 
il fascio vascolare, più prossimo al lato esterno, non modifica che di 
pochissimo la propria lunghezza (Juet -/. c., p. 15). Intorno ai pro- 
cessi motori negli altri filamenti e svariati organi reagenti ad urti 
(sismonastie) ben poco sappiamo di positivo; ma è verosimile sia pure 
in giuoco una depressione unilaterale del turgore; e i dati anatomici 
che possediamo vi sono in armonia. (Per stili sensibili si veda M. v. MIx- 
DEN - Reizbare Grifel von emei Aretotis-Arten- Flora, 1901, LXXX VIII, 
p. 288; per gli stimmi di Martynia e di Mimulus F. W. OLIver- Veber 
Fortleitung des Reizes bei reizbaren Narben - Ber. d. deutsch. hot. Ge- 


Lili 


sellsch. 1887, p. 165; per il labello della Masdevallia muscosa lo studio 
pure di Oliver cit. a p. 72. Il Chauveaud [Mecazisme des mouvements 
provoquis du Berberis - Comptes rend. d. Acad. d. Sciences, 1894, CXIX, 
p. 103] e il Dop [Contribution di l’etude des mouvements provoques chez 
les vegetaua - Bull. d. I. Soc. Bot. d. France, 1904, p. 415), ì quali pen- 
sano ancora ad una contrazione attiva di protoplasti nel movimento , 
farebbero intervenire come tessuto motore, il primo nei filamenti stami- 
nali di Berberis e il secondo in quelli di Sparmannia e negli stimmi 
di Mimulus, l’epidermide della faccia che rendesi concava, senza però 
addurre alcuna ragione in appoggio; che anzi verrebbe indicato natu- 
ralmente come tale, a somiglianza dei casì che abbiamo studiato, al- 
meno in maniera predominante, il tessuto parenchimatico cor intercel- 
lulari che si estende dal detto epidermide al sistema conduttore [o una 
parte di esso]: non è certo dalle figure del Dop che risulta costituir 
l'epidermide il tessuto motore). 

Nelle foglie della Dionaea si avrebbe durante il movimento contra- 
zione in corrispondenza della pagina superiore, e maggior estensione 
della inferiore (A_BaraLin - Mechanik der Bewegungen der insektenfres- 
senden Pflanzen- Flora, ISTT, p. 109). 


2!) I pulvini di cui son dotate alla loro base foglioline, foglie e 
anche piccioli secondari di un buon numero di specie, come è noto, co- 
stituiscono verì organi di movimento, che, curvandosi con processi re- 
versibili, conducono le anzidette parti ad assumere alternativamente la 
posizione notturna e diurna (movimenti nictinastici; e nelle foglie sen- 
sibili ad urti compiono i moti sismonastici), oltrechè le orientazioni che 
possono competer loro di fronte agli stimoli tropistici della luce e della 
gravità. Essi sono caratterizzati dalla presenza di un abbondante pa- 
renchima fra l'epidermide e il sistema fibro-vascolare, concentrato nella 
regione centrale. 

Noi ci occuperemo ora di studiare i fenomeni motori con cui questi 
organi compiono le nictinastie. 

Che sieno in giuoco solo fenomeni reversibili (movimenti di variazione) 


è mostrato dal fatto che con misure mierometriche non si notano dif- 


LR 


ferenze, ritornate le foglie nella posizione iniziale dopo il moto: 1’ ac- 
crescimento vi può partecipare alquanto solo negli organi giovani, an- 
cora in via di crescenza (si veda PrEFrER- Die periodischen Bewegun- 
gen der Blattorgane- Leipzig, 1875, p. 4); ma noi ci occuperemo solo 
dei pulvini completamente sviluppati. 

Nello studio della meccanica dei detti movimenti riesce preziosi la 
capacità che gli organi conservano di compierli ancora, sieno pure in- 
deboliti, asportandone una metà longitudinale (superiore o inferiore) 
con lasciar unito il fascio alla parte rimanente. Siccome all'atto del ta- 
glio, per la forza espansiva del parenchima residuo si origina una forte 
curvatura che può anche condurre per esempio la fogliolina ad appli- 
carsi contro altre parti, Pfeffer (/. e., p. 8) evitava questo inconveniente 
facendola agire sopra un dinamometro a leva; il quale rende inoltre 
palesi le fotonastie. Lo strumento consiste in una leva girevole in un 
piano verticale, a tre bracci, di cui due orizzontali e il terzo verticale, 
diretto all’ingiù, con un pesetto all’ estremità, il quale fa cerescero la 
resistenza al moto a misura che la leva viene spostata. La foliola spiega 
la sua azione sopra uno dei bracci orizzontali, assai breve, mediante 
per esempio due fili metallici sottili intrecciati, tenuti fissi alla rachide 
sino al cuscinetto con filo (le perforazioni nel parenchima che si ren- 
dono necessarie non diminuiscono la capacità al movimento), e che 
all’altro capo vengono applicati contro uno dei due uncinetti di cui 
l’estremità del braccio è provvista; il secondo braccio girevole sopra un 
quadrante graduato indica la posizione che il sistema assume, e si 
sposta se la foglia tende a rialzarsi o ad abbassarsi. Gli autori i quali 
si occuparono di queste esperienze (che verremo ora citando) hanno ve- 
rificato concordemente che, non lasciando del pulvino se non la metà la 
quale nel movimento dell’organo intiero per assumere la posizione not- 
turna (vedremo a p. 108 che gli stimoli non consistono sempre nella 
diminuzione della luce, ma possono anche essere dovuti all’ illumina- 
zione cominciata al mattino, con un lungo periodo latente per la 
reazione) diviene convessa, questo ha pure luogo nello stesso senso ; 
quindi non essendo la lunghezza del fascio fibro-vascolare suscettibile 


che di modificazioni insensibili, bisogna ammettere nel parenchima 


RIONE» 


cresca la forza espansiva. Riguardo al modo di comportarsi dell’ altra 
metà nelle stesse condizioni, Pfeffer (. c., p. 7) constato, sperimen- 
tando sopra un certo numero di specie (pulvini secondari in Pha- 
seolus vulgaris, Desmodium gyrans, Trifolium incarnatum, Oxalis Ace- 
tosella, Erythrina), che se rimane essa dell'organo, il movimento avviene 
in senso contrario rispetto a quanto si osserva nel cuscinetto intatto; e 
lo stesso verificarono Paoletti nei pulvini primari di Porlieria  hygro- 
metra (Sui movimenti delle foglie nella Porlieria hygrometrica - Nuovo 
Giorn. bot. ital., 1892, p. 82), e Pantanelli per questi e pei primari e 
secondari di Robinia Pseudacacia (Studi d’ Anatomia e Fisiologia sui 
pulvini motori di Robinia Pseudacacia e Porlieria hygrometra - Atti d. 
Soc. d. Natural. e Mat. di Modena, 1900, XXXIII, p. 218, 228). Anche 
nella metà concava del cuscinetto intero cerescerebbe quindi la forza 
espansiva del parenchima, naturalmente in minor misura che nella 
convessa. Schwendener sperimentando sui pulvini primari di Mimosa 
(Die Gelenkpolster von Mimosa pudica - Site. d. preuss. Ahad. d. Wis- 
sensch. %. Berlin, 1897, p. 242) e su pulvini secondari (Die Gelenkpolster 
von Phaseolus und Oxalis - Idem, 1898, p. 176; però riguardo alla prima 
delle due specie studiate, venendo oscurata durante il giorno, il movi- 
mento osservato sarebbe, anzichè veramente nietinastico, un moto di ri- 
torno seguente un eliotropico: si veda a p. 108; e lo stesso può ripetersi 
per alcune delle esperienze del Wiedersheim che verranno indicate), con 
dimidiarli come in queste ultime ricerche, ottenne il moto nel mede- 
simo senso che nell’organo completo, così da accusare il parenchima 
diminuzione d’ espansibilità; e uguale risultato riuscì ad Jost (Lez- 
trige cur Kenntniss der nyctitropischen Bemwegungen - Jahrb. f. miss. 
Bot., 1898, XXXI, p. 372), specialmente in cuscinetti delle foglioline 
mediane di Desmodium gyrans. Ma Wiedersheim (Studien ber pho- 
tonastische und thermonastische Bewegungen - Jahrb. f. miss. Bot., 1904, 
XL, p. 257, 273) con studi sul Phaseolus vulgaris e P. multiflorus , 
istituiti dietro suggerimento del Pfeffer (anche nei pulvini primari 
di Mimosa, in condizioni speciali), trovò che in generale i risul 
tati sono discordi secondo che la resezione è più o meno profonda. 


Se, asportandosi la metà superiore, il taglio giunge solo in vicinanza 


PESii ... pe 


del fascio centrale, nella maggioranza dei casi sortirono risultati con- 
formi a quelli di Schwendener e Jost: le foglioline reclinano assu- 
mendo la posizione di notte, come accade normalmente. Se invece si 
toglie via una quantità maggiore di parenchima, e. resta allo seoperto 
la metà della sezione trasversale del fascio, nella più gran parte dei 
casi ebbe concordanza coi risultati del Pfeffer. Laonde parrebbe che 
in generale nell’ assunzione dell’ attitudine notturna anche il paren- 
chima situato dalla parte del lato concavo manifesti, glmeno nel suo 
complesso, una tendenza ad espandersi; e in ciò appare una somi- 
glianza coi movimenti nictinastici che si compiono con fenomeni non 
reversibili, d’ accrescimento, come si è accennato a p. 75. Ma però, 
mentre in questi ultimi la cerescenza si intensifica in corrispondenza 
della linea media fra il lato superiore e l’inferiore, effettivamente ivi 
nei pulvini non avviene elongazione, per la presenza lungo la detta 
linea del sistema fibro-vascolare, non in grado di estendersi; e la metà 
del cuscinetto che assume la coneavità, ad onta della sua tendenza 
all’ espansione, viene compressa dalla forza maggiore dell’ altra: anzi 
dalle esperienze di Wiedersheim si deduce che ad ottenere il detto ef- 
fetto non è nemmeno necessaria tutta la massa del parenchima di que- 
st'ultima. 

Dalle osservazioni in cuscinetti dimidiati si dedurrebbe che nel rias- 
sumere l’ attitudine diurna diminuisce la forza d'espansione del paren - 
chima, prevalentemente al lato che tende a divenir concavo. 

La meccanica esposta è in armonia colle ricerche sulla pieghevo- 
lezza dei cuscinetti nello stadio notturno e diurno. Abbiamo già, a 
proposito dei movimenti sismonastici della Mimosa, preso conoscenza 
del metodo di Brilcke seguito in queste determinazioni (p. 83). Pfeffer 
per rendere più apprezzabili le differenze degli angoli aumentava il 
momento statico delle foglioline con sottile filo metallico fissato lungo 
la rachide e prolungantesi al di là dell’apice, da servire inoltre come 
indice (del resto si può anche evitare di capovolgere la pianta, appli- 
cando un dato pesetto in modo che questo agisca prima dall’ alto 
in basso, e poi in senso contrario all’ estremità di un filo che si fa pas- 


sare sopra una carrucolina: metodo di Sehwendener). Egli trovò la 


ar 


differenza dei due angoli in foliole, per il Phaseolus vulgaris nello 
stadio diurno 18-20° e nel notturno 9-10°, per il Trifolium pratense 
rispettivamente 22-25° e 10-11°; per il Desmodium gyrans (fogliolina 
mediana) e l’Oxalis Acetosella la prima ammonta a 1 !/, e fino 2 !/, 
volte la seconda (7. c., p. 87). Hofmeister (Die Lehre von der  Phan- 
cenzelle - Leipzig, 1867, p. 329) aveva già rimarcato un aumento di ri- 
gidezza alla notte in Oxalis e Trifolium; e questo è stato pure confer- 
mato recentemepte da Wiedersheim /. c., p. 278) per Phaseolus multi- 
florus e P. vulgaris. Pantanelli trovò pure cresciuta resistenza alla pie- 
gatura nei pulvini secondari di Porlieria hygrometra durante la notte 
(2. c., p. 230). Per la Mimosa (cuscinetto primario), mentre secondo 
Schwendener (2 c. 1897, p. 249) non si avrebbe differenza in riguardo 
alla rigidezza nelle due condizioni (gli organi erano cloroformizzati, il 
che può rendere le osservazioni meno attendibili, giacchè la cloroformiz- 
zazione ha l’effetto di aumentare alquanto la resistenza dei pulvini alla 
piegatura: p. 123), dalle antiche ricerche del Brilcke (Ueder die Beme- 
gungen der Mimosa pudica - Millers Archiv f. Anat.. Physiol. ete., 
1548, p. 451) e le recentissime di Wiedersheim (4. c., p. 273) risulte- 
rebbe invece un comportamento come per le altre specie di cui sopra. 
Il fatto di un aumento di rigidezza nella condizione notturna rispetto 
alla diurna si comprende perfettamente con un aumento dell'espansione 
nell’insieme del parenchima. 

Questi cambiamenti nell'espansione non sono dovuti rispettivamente a 
diminuzione e incremento della tensione elastica delle membrane cellulari 
in modo che dell’altra acqua possa venir assorbita o sia espulsa, perchè 
nel primo caso la rigidezza non varierebbe e nel secondo dovrebbe crescere: 
sono quindi in giuoco modificazioni della pressione osmotica. Contraria- 
mente ai risultati anteriori negativi delle ricerche plasmolitiche di Hilburg 
sui pulvini secondari di Phaseolus vulgaris (Veber Turgescencinde- 
rungen in den Zellen der Bewegungsgelenhe- Unters. a. d. bot. Inst. è. 
Tiibingen, 1, 1881, p. 27), il Kerstan recentemente (ZVeder den Hin- 
fluss des geotropischen und heliotropischen Reizes auf den Turgordruck 
in den Gemeben - Beitr. è. Biol. d. Pflanzen, IX, 1907, p. 200) constatò 


in questa specie nella condizione notturna un aumento di turgore 


— 9h 


nel complesso del parenchima, massimo verso la linea mediana supe- 
riore (convessa), ed estendentesi anche nella metà del tessuto situato al 
di là del fascio (dalla parte del lato concavo), non però in tutta quanta: 
una certa porzione verso il lato concavo non indicava mutamento; e 
anzi un esiguo tratto in corrispondenza della linea mediana inferiore 
offre alquanta diminuzione. Quest'ultimo dato di fatto non devesi ri- 
guardare come in disaccordo col curvarsi verso l'alto la metà inferiore 
del parenchima, asportata la superiore, nell’ assumere la posizione di 
notte; giacchè si comprende predomini l’azione della parte con più ele- 
vata pressione, e non essendo estensibile il fascio centrale, deve aversi 
movimento verso l’ alto, con tensione passiva del parenchima più esterno 
che non ha subìto aumento nel targore. Negli esempi pur constatati 
da Wiedersheim di curvatura in senso contrario (tolto il tessuto supe- 
riore come nel secondo dei casì a p. 89) sarebbe invece in prevalenza 
l’azione di quest’ ultimo. 

Nei movimenti che, come è noto, continuano a prodursi, e con ritmo 
regolare, per un certo tempo dopo che la pianta vien mantenuta arti- 
ficialmente in condizioni uniformi di luce o di oscurità (p. 109), la pieghe- 
volezza dei cuscinetti non varierebbe (PFEFFER - /. e., p. 87); quindi 
devono avvenire per aumento del turgore nella metà convessa e diminu- 
zione nell’altra, in guisa che i due fenomeni si compensino; e le espe- 
rienze con cuscinetti dimezzati che si fanno agire sul dinamometro a leva 
indicano pure questo diverso comportamento delle due parti (2. c., p. 83; 
la stessa meccanica ha anche luogo nei moti autonomi di foglioline: 
LZ c., p. 155). L'armonia dei risultati coi due metodi, pure in questi 
moti susseguenti, è chiaro indizio che nemmeno sull’attendibilità del 
secondo possono elevarsi dubbi, cioè che ciascuna metà, anteriore o po- 
steriore del pulvino, isolata, reagisce come quando appartiene all’ or- 
gano intatto. 

In quanto alla non identità dei processi motori nei movimenti dovuti 
a diretta reazione e nei susseguenti, si potrebbe pensare che anche a 
proposito di quelli, nell’assumere la posizione notturna il turgore tenda 
a variare in maniera antagonistica nelle due metà, e che 1’ aumento il 


quale si verifica effettivamente, almeno in una buona parte della metà 


—_— 2 — a 


concava, sia dovuto a fenomeni sovrapponentisi nell'intero pulvino, in 
concomitanza all’oscurità (durante la notte tende ad aumentar il tur- 
gore nelle piante: indicaz. bibliografiche in PrEFFER - Pflanzenphysiol., 
II, p. 74). 

Nella cosìdetta posizione di sonno meridiano delle foglioline di Oxalis 
Acetosella, che queste assumono, come è noto, a luce intensa (insola- 
zione), quantunque simile alla notturna (foliole reclinate), la resistenza 
alla piegatura, come sperimentò Pffeffer, non è punto cresciuta ma di- 
minuita notevolmente rispetto alla diurna a luce diffusa (PFEFFER - 4. €. 
1875, p. 60; nei movimenti dovuti a calore forte che agisce nello stesso 
senso della luce intensa non varia o debolmente la rigidità dei pulvini : 
PrerrER - Physiologische Untersuchungen, Leipzig, 1873, p. 78; N. Ko- 
SANIN - Veber den Einfluss von Temperatur und Aetherdampf auf die 
Lage der Laubbliitter. Borna-Leipzig, 1905, p. 49. È verosimile che la 
diminuzione alla luce si debba pur attribuire ad azione secondaria). 

Gli studi plasmolitici di Hilburg (Z. e., p. 80) e di Kerstan (4. e., 
p. 186) hanno mostrato che nelle curve geotropiche ed eliotropiche di 
cuscinetti fogliari ha luogo aumento del turgore nella metà la quale 
tende a rendersi convessa nel movimento (per le curve geotropiche nel 
Phaseolus multiflorus in media l’ineremento giunge a 5-7 atmosfere, 
corrispondenti a 1,5-2 °/, di nitrato di potassio), e diminuzione, mi- 
nore però dell’ incremento, nella metà opposta (non iniziantesi quando 
l'organo è già in via di curvatura come nel geotropismo dei nodi cau- 
linari: p. 79). E il Kerstan putè accertare essere il secondo fenomeno 
in anticipo sul primo, il che accennerebbe che sostanze osmoticamente 
attive emigrano dall'una all'altra parte; e anzi in curve eliotropiche 
assai lente verificò un ineremento in corrispondenza dei fianchi prima 
che al lato convesso. Il fatto però che l'aumento e la diminuzione 
non si compensano mostra che ha pure luogo, o trasformazione di 
composti in sostanze dotate di più elevato potere osmotico, o elabora- 


zione di altre. 


22) Come io ho dimostrato con misurazioni mierometriche (Un 2u0v0 
tipo di cirri - Malpighia, XVII, 1908, p. 424), nei viticchi delle Sapin- 


dacee (Urvillea, Paullinia, ecc.), a differenza di quanto avviene negli 
altri (p. 75), la curvatura aptotropa ha luogo con notevole contrazione 
al lato concavo, mentre il convesso non si allunga che pochissimo, 
probabilmente in via passiva. E la struttura anatomica rende ragione di 
questo diverso comportarsi: il cilindro centrale spostato verso il lato con- 
vesso, con un plesso di fibre dalla detta parte, già lignificate e alquanto 
ispessite quando l’organo è ancora nello stadio di sensibilità, non per- 
metterebbe ivi un notevole allungamento. E che la contrazione verifican- 
tesi nell’abbondante parenchima situato al lato concavo (a pareti alquanto 
ispessite, ma non lignificate) all’ atto del movimento non sia dovuta 
a depressione del turgore, è mostrato dal fatto che immergendo nel clo- 
ruro di sodio al 20 °/, porzioni di viticchi a cui viene asportata una 
striscia di tessuto lungo un fianco (p. 78), appena curvatisi, 1’ inflessione 
non si accentua o almeno non permane, come sarebbe da aspettarsi 
dato che il lato convesso non è in grado di contrarsi che pochissimo ; 
ma al contrario si osserva parziale ritensione. Se i cirri sono stati ope- 
rati prima di curvarsi, non si ha l’inflessione nel liquido plasmolizzante, 
che non manca mai se immersi nell’acqua. Questi fenomeni non pos- 
sono spiegarsi se non ammettendo che per effetto dell’ irritazione si veri- 
fichi anzi un aumento nel turgore, il quale per particolari condizioni dia 
luogo a un allargamento delle cellule nel mentre si accorciano in senso 
longitudinale, o che senza variare la pressione osmotica vengano a modi- 
ficarsi le qualità fisiche delle pareti, con aumento di estensibilità in 
senso trasversale, ipotesi quest’ ultima meno verosimile. Così con la 
plasmolisi, abolito il turgore, le cellule ritornerebbero in definitiva ad 
allungarsi. I cambiamenti di forma sarebbero poi fissati. dall’ aggiunta 
di nuova sostanza alla membrana. Una simile contrazione longitudinale 
ha luogo, come è noto, in molte radici, esaurita la crescenza in questo 
senso: la plasmolisi vi produce un certo allungamento (si veda PFEFFER - 
Pflanzenphysiol., IL p. 15). 


2) Che, almeno nelle nictinastie dei pulvini motori, la sensibilità non 
risieda solo al lato convesso o solo al concavo, è mostrato dalle espe- 


rienze di dimezzarli, indicate a p. 87. 


— da. 


24) I risultati di misure indicanti nelle curvature d’ irritazione varia- 
zioni in lunghezza dell’ organo, tanto verso il lato convesso che verso 
il concavo (p. 74), se accennano chiaramente ad una partecipazione attiva 
del complesso delle parti al moto (nel qual senso depongono pure i ri- 
sultamenti delle esperienze d’incisioni [p. 172], che non si spiegano se 
non con l’esistenza d’eccitazioni nella metà stimolata e nell’opposta; 
si abbiano presenti anche i processi motori nelle nictinastie dei cusci- 
netti fogliari: p. 89; ecc.), non escludono la possibilità che, almeno in 
certi casi, qualche regione non agisca. Così in radici si. dedurrebbe da 
osservazioni sulla tensione dei tessuti nelle curve traumotropiche (e geo- 
tropiche), confrontate con quanto ha luogo normalmente e nelle infles- 
sioni ottenute con mezzi meccanici, che in quelle il cilindro centrale 
resta passivo, e opera la corteccia (non al solo lato convesso o al solo 
concavo; si consulti M. NorpHausen - Veber Richtung und Wachsthum 
der Seitenivurzeln unter dem Einfluss dusserer und innerer Faktoren - 
Jahrb. f. wiss. Bot., 1907, XLIV, p. 622, ove sono esposti i risultati 
delle ricerche del Pollock). Si veda anche a p. 75. . 

29) Sopra una medesima: sensibilità dello Spirillum rubrum verso 
KCIl e NH,CI si consulti H. KxIkep - Untersuchungen iiber die Chemotaris 
von Bakterien - Jahrb. f. wiss. Bot., 1906, XLIII, p. 241. Si.è visto a 
p. 40 che se un dato chimotattico viene offerto in capillare a miero- 
organismi, essendo pure contenuto nella loro. goccia, è necessario per- 
chè si esplichi l’ azione stimolante che il rapporto fra le due concen- 
trazioni non sia inferiore a un dato minimo (legge di Weber). Così per 
lo Spirillam rubrum relativamente a NH,CI il detto rapporto è 5. Ora 
se il capillare ha un tenore in NH,CI che nelle condizioni ordinarie 
pur sarebbe in grado di agire energicamente, essendovi nella goccia di 
cultura (e altresì nel tubetto) una quantità equimolecolare di KCI (am- 
bedue i sali offrono all’incirea la medesima soglia d’ eccitazione), "non 
risulta effetto, come se questa contenesse NH,CI. E il Kniep ha speri- 
mentato che il rapporto minimo fra le concentrazioni dei due sali per- 
chè gli Spirilli vengano raccolti è pure 5 (anche se si invertono). Invece 


la presenza nel liquido di K,S0, o (NH,);S0, non ha influenza sulla 


sensibilità verso KCI (o NH,CI), ed entra. solo in campo il valore asso- 
luto della concentrazione di questo sale. Le eccitazioni provocate dai 
cloruri e solfati sono quindi differenti (fino ad uno degli anelli della 
catena che costituirebbero); mentre lo Spirillum non distinguerebbe fra 
KC1 e NH,CI come pure K,S0, da (NH,):SO,, e lo stesso dicasi rispet- 
tivamente per gli altri cloruri e solfati. 

È da prevedere abbia luogo una diversa percezione per sostanze chi- 
micamente ancora più lontane che non questi composti, come ad esem- 
pio nella sensibilità di Bacteri verso asparagina e sali metallici (KNIEP 
- L. c., p. 287: studiata in un Bacillus, di fronte al quale del resto 
non è identica per tutti i sali chimotattici). 

E in riguardo alle chimotassie degli spermatozoidi dei Pteridofiti (di 
natura topica, mentre quelle dei Bacteri fobiche) è stato riconosciuto 
che si influenzano come sopra le‘azioni stimolanti spiegate, da una parte 
dai sali dell'acido malico, e dall'altra dell'acido maleico (spermatozoidi 
delle Felci: PrEFFER - Locomotorische Richtungsbewegungen durch che- 
mische Reize - Unters. a. d. bot. Inst. 2. Tiibingen, I, 1884, p. 399 e di 
Salvinia: K. SuiBata - Studien diber die Chemotaris der Salvinia-Sperma- 
tozoiden - Bot. Magaz., Tokyo, 1905, XIX, p.40) o degli acidi fumarico, 
succinico e tartrico (spermatozoidi di Isoétes: Spata - Studien tiber die 
Chemotaris der Isoétes-Spermatozoiden - Jahrb. f. wiss. B%., 1905, XLI, 
p. 576). E devesi por mente che, ammettendo un'identità nelle eccita- 
zioni determinate, non abbiamo riguardo che alle qualità delle dette ec- 
citazioni, indipendentemente dai valori per soluzioni equimolecolari. La 
sensibilità ai malati degli spermatozoidi dei Pteridofiti riposa sopra un 
processo d’eccitazione differente rispetto a quella di cui possono essere 
dotati di fronte a sali minerali; i quali del resto deprimerebbero l’ irri- 
tabilità gli uni verso gli altri (SHrBata - Studien diber die Chemotaxis der 
Spermatozoiden von Equisetum - Bot. Magaz., 1905, XXIX, p. 81; - Stu- 
dien iiber die Chemotaris der Salvinia-Spermatozoiden - Idem,p. 41). 

Naturalmente sono diverse le percezioni degli stimoli nei vari tro- 
pismi e tassie (il diverso limite minimo in ossigeno che Correns [ Veder die 
Abhingigheit der Reicerscheinungen hòherer Pflanzen von der Gegenwart 
Sreien Sauerstoffes - Flora, 1892, p. 187) ha mostrato richiedersi per 


— V%60— 


piantine di Lepidium e Sinapis affine di reagire al geotropismo e. al 
l’eliotropismo, è verosimile entri in giuoco in fenomeni d' eccitazione; si 
veda a p. 168); anche qui l'identità di processi motori proverebbe sol 
tanto che i processi d’eccitazione seguono andamenti convergenti, i quali 
riescono allo stesso risultato (si ricordi però che nei tropismi, per esempio 
nel geotropismo e nell’eliotropismo, quantunque in azione fenomeni di 
crescenza, non è affatto dimostrato che le modalità secondo le quali 
questa si modifica sieno affatto eguali, almeno in tutti i casì, per luna 


e l’altra irritazione). 


2) Per il confronto fra la crescenza durante il curvarsi e il moto di 
ritorno si può consultare Frrrina - Untersuchungen tiiber den Haptotro- 
pismus der Ranken - Jahvb. f. iviss. Bot., 1903, XXXVIII, p. 569, e 
pure WiepersHEIM - Studien ber photonastische und termonastische 
Bewegungen - Idem, 1904, XL, p. 281. Anche le curve geotropiche, elio- 
tropiche, ecc. si ritendono in tutto o in parte allontanando l’ agente stimo- 
lante, purchè l'organo si trovi ancora in via di crescenza (si veda però 
anche la nota ?5), le geotropiche facendo ruotare le piante al clinostato 
(asse orizzontale). 

E si verificò che, impedita meccanicamente la curvatura d’ irrita- 
zione, nel qual caso abbandonato il membro a sè stesso si curverebbe im- 
mediatamente più o meno, hanno pure luogo i processi che, se libero, 
condurrebbero alla ritensione; in modo che dopo qualche tempo non 


esiste più tensione nell’organo (si veda FrrrIina - /. c., p. 588, ecc.). 


?) Sulla ritensione con fenomeni di crescenza di curvature ottenute 


meccanicamente: Firrino cit. in nota °°), p. 585. 


28) Per il ritendersi di curve geotropiche in radici a mezzo di con- 
trazioni: N. Morsescu - Untersuchungen ber den Autotropismus der 
Keimmwurzeln - Leipzig, 1906. 


29) Nel processo di ritensione può venire alquanto oltrepassata la 
l 


condizione rettilinea (per indi ritornarvi) nei viticchi e in altri casì 


PEOTLO [7 VESTO 


come nel geotropismo. (In quanto alle ampie oscillazioni descritte da 
Baranetzky: Veber die Ursachen welche die itichtung der Aeste der 
Baum- und Straucharten bedingen - Flora, 1901, LXXAIX, p. 148 negli 
epicotili di Phaseolus multiflorus in seguito ad incurvamento geotropico, 
vi concorrerebbero nutazioni spontanee secondo Wiesner: Studien  diber 
den Einfluss der Schwerkraft auf die Richtung der Pfanzenorgane - 
Stitz. d. Ahad. d. Wiss. in Wien, 1902, CXI, Abit. Ig p. 774). 


**) Sulle esperienze di stimolazione ripetuta a brevi intervalli in or- 
gani nastici, i quali si ritendouo dopo un primo movimento, e cessano 
di rispondere ulteriormente (in certi casi si ripete il moto ancora per 
qualche tempo, con ampiezza decrescente) si consulti per la Mimosa 
PrEFFER - Physiologische Untersuchungen, Leipzig, 1873, p. 56 e Zur 
Kenntniss der Kontactreize - Unters. a. d. bot. Inst. x. Tiibingen - 
1, 1885, p. 521; per filamenti staminali sismonastici A. HANSGIRG - 
Physiologische und phycophytologische Untersuchungen - Prag, 1893, 
p. 140; in stili di Arctotis M. von Minpen - Reizbare Griffel von emei 
Arctotis-Arten - Flora, 1901, LXXXVILIg p. 239; pei tentacoli della 
Drosera PreFFER - /. e. 1885, p. 514; pei vitiechi PrEFFER-/. c., 1885, 
p. 507, e H. Firrina- Weitere Untersuchungen <ur Physiologie der itanken 
-Jahrb. f. miss. Bot., 1904, XXXIX, p. 483. È necessario un certo pe- 
riodo di riposo perchè riprendano la sensibilità. Ricorderò che nel caso 
particolare della Mimosa si è verificato con correnti d’ induzione che, se 
deboli, conserva la capacità a reagire a correnti più forti o ad urti. 

Ulteriori studi preciseranno se veramente, e in quali condizioni, hanno 
luogo fenomeni tetanici (perduramento nella posizione d’ irritazione), 
come nei muscoli animali. (Il Dop per esempio arrebbe osservato stato 
tetanico negli stami di Sparmannia africana e di Mahonia: Contribulion 
à l’etude des mouvements chez les végetane - Bull. d. la Soc. Bot. d. 
France, 1904, p. 415; Physiologie des mouvements des ctamines de Ma- 
honia nepalensis - Idem, 1905, p. 138. Il fatto ohe i tentacoli della Dro- 
sera restano inceurvati, e le foglie di Dionaea chiuse per buon tempo, 
operando stimoli chimici, si potrebbero assimilare ad un tetano?) 


Nelle termonastie dei cirri (C. CorrEns - Zur Physiologie der Ranken 


INR 


- Bot. Ztg., 1896, p. 7; H. FirtiNe - l. c., p. 465) e delle foglie fiorali 
(si consulti L. Jost - Leitrdige cur Kenntniss der nyctitropischen Beme- 
gungen - Jahrd. f. miss. Bot., 1898, XXXI, p. 346) avviene il moto di 
ritorno anche perdurando la temperatura elevata che ha provocato 1’ ir- 
ritazione; e anzi a proposito dei vitiechi si sperimentò che lo stesso può 


aver luogo anche se la temperatura cresce assai lentamente. 
?) L. HERMANN - Zekrbuch der Physiologie, Berlin, 1900, p. 273. 


?°) Si veda C. Correns - Zeber die Abhiingigheit der Reicerscheinun- 
gen hoherer Planzen von der Gegenmwart freien Sauerstoffes - Flora, 1892, 
p. 87. 


3) Ci occuperemo di quanto si conosce intorno alla narcosi (oltre il 
cloroformio e l’ etere anche un grandissimo numero di altre sostanze 
possono spiegare azione narcotica: si veda Overton - Studien iiber die 
Narkose, Jena, 1901) “nel regno vegetale. 

E cominciamo dai microorganismi. In alcuni casì, come è stato già 
accennato, si potè riconoscere, principalmente per opera del Rothert 
(Veber die Wirkung des Aethers und Chloroforms auf die Reicbemwegungen 
der Mikroorgunismen - Jahrb. f. wiss. Bot., 1904, XXXIX, p. 1; quando 
non è detto altrimenti i dati sono tolti da questo lavoro), aver luogo 
l’azione narcotizzante (completa) su movimenti d’irritazione, che chia- 
meremo pure anestesi, ad un grado di concentrazione delle sostanze 
usate (Rothert si servi solo del cloroformio e dell’ etere) al quale  rie- 
scono senza o con debole effetto sul movimento autonomo. Ciò vale per 
la chimotassia (verso estratto di carne; anche negli altri casi indicati 
più sotto ci riferiamo allo stesso chimotattico), aerotassia (ossigenotassia), 
osmotassia di forme di Bacterium Termo, per la chimotassia degli sper- 
matozoidi di Isoétes japonica (verso i malati; anestetici: cloroformio, 
idrato di cloralio in 0,05 Mole, benzamide in 0,1 Mole; si veda K. Sar 
Bata - Studien iiber die Chemotazis der Isottes-Spermatozoiden - Jahrb. 
f. wiss. Bot., 1905, XLI, p. 600; probabilmente ha luogo un comporta- 


mento simile di fronte ad anestetici negli spermatozoidi di Equisetum, 


= 99 


quantunque l'autore non indichi espressamente che si conserva in buone 
condizioni la motilità: SHIBata - Weitere Mitteilung tiber die Chemotazis 
der Equisetum-Spermatozoiden - Bot. Mugaz., Tokyo, 1905, XIX, p. 129), 
e per l’eliotassia della Pandorina morum. Altre volte invece il narcotico 
esercita pure una considerevole azione sulla motilità, come si rileva 
sperimentando sulla chimotassia dello Spirillum tenue, l’ eliotassia del 
Gonium pectorale, la chimotassia del Bacillus Solmsii e specialmente di 
una forma del Bacillus Amylobacter (per quest’ ultimo inclusa ossigeno- 
tassia). Nell’ Euglena viridis non sì riesce ad abolire l’ eliotassia che in 
pochi individui, e infine in un certo numero di casì i narcotici spiegano 
effetto diametralmente opposto a quanto si è visto sopra: è possibile 
rallentare il movimento e anche ridurre all’immobilità tutti gli indi- 
vidui senza che in prima apparisca diminuzione dell’ irritabilità a stimoli 
chimici nel flagellato Trepomonas agilis, nelle zoospore di Saprolegnia, 
nella Beggiatoa alba (per la Beggiatoa di fronte ad ossigeno; sembra 
che lo stesso abbia luogo in un Clostridium), e allo stimolo della luce 
nel Clamydomonas Pulvisculus. E non è escluso che in qualche specie 
la sensibilità (attitudine ad una eccitazione motrice) non sia ancora 
perduta quando colla facoltà del movimento è soppressa la capacità a 
reagire. 

Rothert in un caso mise in evidenza una azione diversamente intensa 
dei narcotici su due processi tattici differenti dello stesso mieroorga- 
nismo, una forma di Bacterium Termo, la quale, mentre con una serta 
dose di cloroformio o di etere è ancora, sebbene più debolmente, chi- 
motattica ed aerotattica, non offre più affatto l’ osmotassia. 

Risulta dalle ricerche del Rothert che non solo non si ottiene anestesi 
nei vari microorganismi alle stesse concentrazioni del cloroformio e del- 
l’etere (usati dal 2,5 al 40 °/, delle loro soluzioni sature), ma altresì 
che i tenori delle soluzioni dell'uno e dell’ altro di uguale effetto pos- 
sono offrire rapporti differenti nei vari casi. 

L’anestesi ha luogo immediatamente, e cessa appena che, esposta al- 
l’aria la goccia coi microorganismi (tolto il coprioggetti), i narcotici si 
sono svaporati (o almeno la loro concentrazione è scesa sotto un certo 


limite; offrono eccezione le colonie di Pandorina morum. alle quali 


— 100 — 


si richiederebbe un tempo notevole per il ritorno della sensibilità 
fototattica, forse perchè aggregati sferici di cellule, in modo che 
l’esosmosi del cloroformio avverrebbe più lentamente che in cellule iso- 
late). Se non si produce subito non si osserva nemmeno prolungando 
l'esposizione alle dette sostanze, il che non può dirsi per l’ effetto sulla 
motilità: l’azione in questo senso di soluzioni medie dei narcotici è pro- 
gressiva; e dosi che subito non deprimono il movimento, possono ral- 
lentarlo dopo un tempo più o meno lungo, senza dubbio con una 
azione di natura venefica. 

In ultimo, a proposito degli effetti anestetici sui movimenti tattici, 
accennerò che i cloroplasti delle foglioline di Mnium affine e di Meso- 
carpus non assumono a luce intensa la nota posizione di profilo se 
esposti all’ etere (a 0,5, 1 °/,), il che avveniva in campioni di controllo 
ugualmente illuminati, ma non in contatto col narcotico; e si noti che 
tolti ad esso non mostrano di aver sofferto (F. ELrvine - Veber die 
Eimrvirhung von Aether und Chloroform auf die Planzen, p. 16; Estr. 
d. Oefversigt af Finska Vet.- Soc. Porh., XXVII, 1886). 

Passiamo all’azione dei narcotici sui movimenti dovuti a stimoli 
esterni delle piante superiori. Qui gli autonomi sono assai meno fre- 
quenti che non in microorganismi (locomozione), e quindi non è il caso 
di confronti su vasta scala fra i due gruppi di moti. Però, compiendosi 
la maggior parte con fenomeni di crescenza, si offre la comparazione 
col comportarsi di questa di fronte alle dosi dei detti composti che so- 
spendono la sensibilità. Interessanti possono riuscire studi degli effetti 
loro sul propagarsi d’ eccitazioni; così pure ricerche comparative sopra 
irritazioni differenti dello stesso organo motore in una data specie. 

L’anestesi si ottiene in generale rapidamente a proposito delle sismo- 
nastie, come fu già indicato nello Studio d'insieme. Per le particolarità 
nella Mimosa si rimanda al lavoro di Pfeffer: Physiologische Untersu- 
chungen, Leipzig, 1873, p. 64 (Krutickij, come risulta dal rendiconto di 
Rothert nel Bot. Centralbi., 1889, XXXIX, p. 879, usò con successo la 
iniezione di cocaina all'1-2 °/, nel tessuto esterno di pulvini). Sì possono 
narcotizzare stami sensibili (si vedano alcune memorie di E. Heckel 


pubblicate nei Compt. rend. d. l'Acad. d. Sciene., 1873, LXXVII, 


— 101 — 


pi 948}; 1874, IXXVIlI,; pi 985; 1874, LXXIX, p. 49, 922; il Borzì 
usò anche la cocaina: Contribuzioni atla conoscenza dei fenomeni di sen- 
sibilità delle piante, p. 11 - Estr. dal Natural. Sicil., 1896), stimmi 
sensibili (HeckeL - 7. c., ZXX/X, p. 702; anche per stimmi abbiamo 
esperienze di anestesi con cocaina da parte del Borzì: Z c., p. 3). 
Darwin anestetizzò pure le foglie di Dionaca (Ze piante insettivore , 
Trad. di Canestrini e Saccardo, 1878, p. 204). 

E pei movimenti degli organi aptosensbili, Darwin non riuscì ad 
avere la narcosi nei viticchi di Pisum sativum e Passiflora gracilis con 
l'esposizione ai vapori di etere (7 movimenti e le abitudini delle piante 
rampicanti, Trad. di Canestrini e Saccardo, 1878, p. 107), mentre Cor- 
rens ( Veber die Abhingigheit der Reizerscheinungen hoherer Pflanzen von 
der Gegenwart freien Saverstofes - Flora, 1892, p. 150) V ottenne nei 
cirri di Sicyos adoperando anidride carbonica assai concentrata (88 °/ 
del detto gas e 12 °/ di aria; il limite minimo di ossigeno per la 
conservazione della. motilità è 3-4 '/, °/ della quantità normale). Si 
narcotizzarono i tentacoli della Drosera (DakwiN - Ze piante insettivore 
cit., p. 155; Hecxket - l. c., 1876, LXXXII, p. 526: sperimentavano 
con cloroformio ed etere, Darwin anche con CO,) e Je foglie di Pingui- 
cula (HEcKEL - 2. e., p. 526). 

Relativamente alle fotonastie delle foglie assimilanti notiamo che nella 
Mimosa, tenendo la pianta sotto una campana con vapori di etere o di 
cloroformio, si può riuscire a renderla insensibile a stimoli meccanici, 
continuando ad aver luogo i moti fotonastici (P. Bert - echerches sur 
les mouvements de la sensitive, 1.4 Memoria, 1867, p. 50 - Estr. dalle 
Mem. d. l Soc. d. Science. phys. et natur. d. Bordeaux ; G. BONNIER - 
Sur les variations de pression du renflement moteur des sensitives a Vetat 
normal et sous l’influence du chloroforme - Bull. d. la Soc. Bot. d. France, 
1892, p. 367; IbEM - echerches eaperimentales sur les variations de 
pression dans la sensitive - Rev. gen. de Bot., 1892, p. 525; e con dosi 
più forti dei narcotici è dato di sopprimere anche questi ultimi, pur 
ritornando la capacità ai movimenti dopo un certo tempo dacchè vien 
tolta all’azione dei vapori (BonnIER - /. e.; N. KosanIN deprimeva for- 
temente la sensibilità nictinastica della Mimosa con vapori di etere: 


> 


— 102 — 


Uecher den Finfluss von Temperatur und Aetherdampf auf die Lage der 
Laubbliitter, Borna-Leipzig, 1905, p. 57). La concentrazione del narco- 
tico che provoca l’anestesi sismonastica è quindi meno elevata che non 
per la fotonastia. Pei movimenti fotonastici in altre specie ricaviamo 
da Elfving (/. e., p. 18) che foglie di Acacia lophanta esposte ai va- 
pori di etere o di cloroformio, coll’ oscuramento non assumono la po- 
sizione di notte, ma rimangono distese; da Paoletti (Sui movimenti 
delle foglie nella Porlieria hygrometrica - Nuovo Giorn. bot. Ital., 1892, 
XXV, p. 79) che con vapori di etere è possibile sospenderli, almeno 
parzialmente, nella Porlieria hygrometra; e il Kosanin recentemente, 
(Z. c., p. 61), oltrechè nella Mimosa pudica, descrisse considerevole ri- 
duzione o anche soppressione dei movimenti dovuti all’ alternarsi del 
giorno e della notte usando pure i vapori di etere, nelle foglie di Se- 
curigera Coronilla, Trifolium pratense, T. ochroleucum, Phaseolus mul- 
tiflorus, Oxalis Acetosella, Tropaeolum majus, Anoda Wrightii. Le 
due ultime specie compiono i moti con fenomeni di erescenza, mentre 
in tutte le altre, come è noto, sono in giuoco variazioni del turgore. 
(L'autore non dà indicazioni sul modo di comportarsi delle foglie in se- 
guito, dopo un notevole intervallo dacchè vennero allontanate dall’etere, 
se non per Tropaeolam e Anoda, nelle quali specie non sarebbe risultato 
danno permanente; nelle esperienze del Paoletti citate le foglie non per- 
dettero durabilmente la facoltà di compiere i moti nietinastici). 

Il Tassi ( FL. Tassi - Degli effetti anestetici del cloridrato di cocaina 
sui fiori di alcune piante, Siena, 1885 - Estr. dal Bollett. d. Soc. fra 
i Cult. di Sc. Mediche ; Dell’ anestesia e dell’ avvelenamento nei vegetali 
- Nuovo Giorn. bot. Ital., 1887, XIX, p. 58; Degli effetti anestetici del- 
V ipnone e della paraldeide sui fiori di alcune piante, Siena, 1887 - Estr. 
pure dal Bollett. c. s.) eseguì numerose esperienze d’ azione dei narco- 
tici, come cloroformio, etere, cloralio, ipnone, cloridrato di cocaina, ecc. 
(per le sostanze non volatili i peduncoli o rametti fioriferi venivano im- 
mersì nelle soluzioni) sui movimenti di apertura e di chiusura di fiori 
(almeno per una gran parte dovuti agli stimoli della luce o del calore), 
per es. di Nymphaea, Oxalis, Anemone coronaria, Ficaria ranunculoides, 


Eranthis hyemalis, ece., riuscendo a sopprimerli. Però mancano in ge- 


— 103 — 


nerale ricerche tendenti a verificare essere i detti effetti per determinate 
dosi solo transitori; in un certo numero di casi sì rileva che i fiori 
ebbero a soffrirne anche in seguito. 

Sull’azione degli anestetici nei tropismi, che, come faptotrovismo 
micerdato e una parte delle fotonastie, si compiono in generale con 
fenomeni di accrescimento, possediamo dati limitati. È da aspettarsi 
che, almeno in un certo numero di casi, la dose anestetizzante non 
coincida aon quella necessaria a sospendere la erescenza. Lo Schellenberg 
(Untersuchungen iiber den Einfluss der Salze auf die Wachsthumsrici- 
tung der Wurzeln, cuntichst an der Erbsemwurzel - Flora, 1906, p. 498) 
verificò questo fatto per il galvanotropismo delle radicule di Pisum: 
il tropismo non ha luogo aggiungendo al liquido (che contiene 0,1 0 
0,05 °/,, di KCI) 20° di acqua di celoroformio (cioè della soluzione 
satura), quantungne mostrino ancora accrescimento. Ma potrebbe veri- 
ficarsi il caso inverso, cioè arresto della crescenza prima che venga sop- 
pressa la capacità all’ eccitazione: allontanando a tempo le piante dal 
narcotico, e impedite nuove stimolazioni, sarebbe possibile ottenere la 
curva tropistica. Steyer (Reiskrimmungen bei Phycomyces nitens, Pegau, 
1901, p. 7) ebbe a riscontrarlo nei peduncoli sporangiferi pi Phycomyces. 
Posta la coltura sotto una campana ove è una vaschetta con acqua di 


etere al 3 !/, °/, cessa tosto la crescenza, e naturalmente non si osservano 


curve eliotropiche se illuminati da una parte; ma queste hanno luogo 
chiaramente levando i Phycomyces dopo mezz’ ora dal narcotico, e tenen- 
doli in condizioni favorevoli allo scuro. Allo stesso modo agisce l’ etere 
di fronte al geotropismo del Phycomyces. Il Burgerstein (Veber die 
Wirkung antisthesierender Substanzen auf einige Lebenserscheinungen der 
Pflunzen - Verhandl. d. zool. - bot. (resellsch. in Wien, 1906, p. 259; così 
risulta anche da spiegazioni che l’autore gentilmente mì ha fornito per 
lettera) sperimentò pure che in ipocotili esposti all’ induzione geotropica 
in atmosfera con vapori di cloroformio, non avviene la curvatura verso 
l'alto, e nemmeno |’ acerescimento, i quali fenomeni si compiono (senza 
nuova stimolazione) se dopo mezz’ ora vengono ad esso sottratti. Non è 
però escluso, almeno in questo secondo caso, che sia in giuoco solo l’ in- 


duzione stabilitasi al principio, quando il narcotico non ancora ha fatto 


— 104 — 


sentire una considerevole azione sulla crescenza (come è noto i tempi di 
presentazione sono relativamente brevi : p. 34). Che l’eccitazione geotropica 
possa conservarsi anche durante la narcosi dell’ accrescimento è mostrato 
da esperienze di Correns (7. c., p. 184), nelle quali piantine di Helianthus 
annuus orizzontali venivano immerse in acqua di eloroformio diluita 
(all’11 %), quando a mezzo del microscopio orizzontale si riconosceva 
cominciata l'erezione, col risultato che il movimento procede subito 
ancora per qualche tempo rallentando, poi cessa: orbene se le piantine si 
tolgono via e si lavano con cura, tenute indi verticali, riprendono a 
curvarsi. Se il cloroformio ha agito più a lungo, non si ottiene ulte- 
riormente l’inflessione; la crescenza si riattiva solo molto più tardi, e 
l'eccitazione avrebbe anche il tempo di esaurirsi. (Pure a Czapek sarebbe 
risultato sotto l’azione del cloroformio, ece. abolizione di una visibile ri- 
spondenza geotropica in radichette, senza che venga sospesa completa- 
mente la capacità all’eccitazione: Weitere Beitréige cur Kenntniss der 
geotropischen Reicbemegungen - Jahrb. f. wiss. Bot., 1898, XXXII, p. 199). 

Ricorderò che Fitting in recentissime esperienze rilevò una depres- 
sione della facoltà di trasmettere l’ eccitazione eliotropica lungo i coti- 
ledoni delle piantine di Avena sativa (illuminati solo all’ apice), ba- 
gnati con acqua di cloroformio al 25 ° (per un breve tratto, serven- 
dosi di opportuno dispositivo: H. FirrINnG - Die Zeitung tropistischer Reize 
in parallelotropen Pflanzenteilen-Jahrb. f. wiss. Bot., 1907, XALIV, p. 226). 

Sia in ultimo accennato che a giudicare i dati esposti devesi tener 
conto anche della maggiore o minor facilità di penetrazione dei narco- 
tici nell'interno dei tessuti (dalle vie conduttrici al tessuto sensibile- 
motore, se rametti, ecc. vengono immersi nella soluzione dell’ anestetico ; 
ma questo mezzo non sembra da consigliarsi in generale; se il com- 
posto attraversa con difficoltà 1’ epidermide, si potrebbe, quando non ne 
derivano inconvenienti, asportarla parzialmente). 

È anche il caso di menzionare che, come negli animali, riesce. pos- 
sibile nelle piante ottenere in certi casi effetti eccitanti da parte di 
sostanze narcotiche (a debole concentrazione), sotto forma per esempio 
di accelerazione della crescenza (si veda il lavoro di Burgerstein già 


citato, p. 256), di anticipo nello svolgersi delle gemme (W. JOHANNSEN 


— 105 — 


- Das Acether-Verfahren beim Friihtreiben - Jena, 1906 [2.* ediz.]); fra 
i microorganismi il Chlamydomonas Pulviseulus, trattato con acqua di 
etere al 20 °/,, pare aumenti la propria sensibilità alla luce (RorHERT 
- L c., p. 66). Notevolissimo è il fatto descritto da Kosanin (/. c., p. 60) 
che foglie di Mimosa, rese insensibili sismonasticamente con oscurità pro- 
lungata (7 giorni), possono riacquistare alquanta irritabilità ad urti in 
atmosfera contenente etere. E può ancora osservarsi in un certo numero 
di casi azione di questi composti come veri stimoli: per le piante supe- 
riori si veda a p. 120, 121, 122; fra i microorganismi si conoscono due 
schizomiceti che vengono adescati da soluzioni deboli di etere (RormERT 
- Beobachtungen und Betrachtungen iiber tactische Reiverscheinungen - 
Flora, 1901, LXXXVIII, p. 380. In qualche specie risulterebbe che il 
cloroformio inverte la qualità della rispondenza eliotattica: RorHERT - 


Lc. pr 42). 


84) A proposito dei perigoni di Crocus e Tulipa, che rispondono con 
un movimento di chiusura se la temperatura viene a superare un certo 
limite, mentre esposti ad un aumento moderato di calore, come è noto, 
si aprono se chiusi, si veda Prerrer - Physiologische Untersuchungen - 
Leipzig, 1873, p. 190. Lo stesso ha luogo in certe foglie nictinastiche, 
che a luce molto intensa (insolazione), anzichè rimaner distese, tendono 
ad assumere la posizione notturna, invertendosi quindi il senso del mo- 
vimento, come avviene per esempio nell’Oxalis Acetosella (foglioline 
reclinantisi: si consulti Prerrer - Die periodischen Bewegungen der 
Blattorgane - Leipzig, 1875, p. 59). In altri casi, come nella Robinia 
Pseudacacia, il movimento continuerebbe nello stesso senso che col pas- 
saggio dall’oscurità alla luce, e la posizione a luce diffusa (foliole di- 
stese) verrebbe oltrepassata con tendere le foglioline a chiudersi, ma in 
senso inverso che alla sera, quindi sollevandosi anzichè rPeclinandosi ; 
però devesi avvertire che le esperienze a luce intensa offrono difficoltà 
in quanto hanno luogo particolari fenomeni eliotropici, che non si 
manifesterebbero, aimeno così energicamente, nell’ Oxalis (in questa 
specie si osserva lo stesso moto anche facendo giungere la luce dal di 


sotto a mezzo di specchi); e fino ad ora non è possibile potersi pronun- 


— 106 — 


ciare con tutta certezza. Ma si può affermare sicuramente che il ca- 
lore intenso (non unilaterale) provoca gli effetti anzidetti (anche in 
Oxalis: si consulti N. Kosanin - Weber den Einfluss von Temperatur 
und Actherdampf auf die Lage der Laubbliitter, Borna-Leipzig, 1905, ove 
sono pure indicate le ricerche anteriori. È anche a ricordarsi che a tem- 
perature molto basse furono osservate in foglie posizioni che possono 
non coincidere con quelle assunte coll’ oscurità e col calore intenso : 


KOosanIN - . c., p. 46). 


°°) I movimenti nictinastici comprendono termo e fotonastie (non fu- 
rono ancora riconosciuti con certezza moti veramente idronastici, al- 
meno cospicui). 

In prevalenza variazioni nel calore provocano moti (curvature) nelle 
foglie fiorali di certe specie, che si aprono col caldo e si chiudono col 
freddo (la chiusura può anche aver luogo, come si è visto a p. 98, 
dopo un certo tempo, perdurando la temperatura abbastanza elevata che 
ha determinato l’aprirsi del fiore). Sensibilissimi ai cambiamenti nel ca- 
lore sono i fiori di Crocus vernus e di Tulipa Gesneriana; i primi rea- 
giscono già, sebbene debolmente, a '/, grado di differenza nella tempe- 
ratura (p. 33), e possono aprirsi in alcuni minuti se portati da un am- 
biente a 12° in altro a 22°; quelli di Tulipa reagiscono a cambiamenti 
di 2°. Meno irritabili per esempio sono gli invogli fiorali di Ficaria ra- 
nuneuloides e Anemone nemorosa, che però in qualunque ora del giorno, 
indipendentemente dall’ illuminazione, con aumento di temperatura pos- 
sono farsi aprire del tutto o almeno in parte, e con diminuzione chiu- 
dere. In altri casi come in Bellis, Nymphaea, ece. l'apertura e la chiu- 
tura vengono determinate principalmente dall’ alternarsi della luce e 
dell’ oscurità, che però in grado minore agisce altresì sui fiori molto 
termonastici; anche in Crocus e Tulipa si sono ottenuti dei movimenti 
(poco estesi) dovuti solo al passaggio dall’oscurità alla luce e viceversa, 
senza che possano aver agito cambiamenti nella temperatura. In na- 
tura per lo più mutamenti nel calore sono uniti a variazioni nella chia- 
rezza, e i fiori ricevono insieme i raggi termici e i luminosi : vuol dire che 


per certe specie riusciranno più attivi i primi, per altre | secondi. (Si veda 


— 107 — 


per quel che precede PrEFFER - Physiologische Untensuchungen - Leipzig, 
1873, p. 181, 198. Esistono, come è noto, anche fiori che si aprono alla 
sera). Queste nietinastie hanno luogo con fenomeni di crescenza (p. 75). 

I moti di numerose foglie che conducono alle cosidette posizioni di sonno 
e di veglia, sono determinati dall’alternarsi diurno della luce e dell’oseu- 
rità; però anche le variazioni della temperatura possono avervi una certa 
influenza, e agiscono nello stesso senso (si consulti L. Jost - Leztrige 
cur Kenntniss der nyctitropischen Beregungen - Jahrb. f. wiss. Bot., 1898, 
XXXI, p. 376). Si può ritenere in complesso che le radiazioni luminose 
più attive sono le più rifrangenti; ma anche i raggi meno rifrangenti, 
come i rossi, bastano a provocarli, agendo più debolmente, come se la 
luce fosse più scarsa (PrerFER - Planzenphysiol., 11, p. 532). In un certo 
numero di piante, è noto, avvengono solo nelle foglie giovani, e sono 
dovuti a fenomeni di accrescimento (p. 75): si tratta di foglie semplici, 
le quali di notte, curvandosi, tendono a disporsi col lembo in un piano 
verticale, alcune con rialzarsi (Chenopodium album, Polygonum avicu- 
lare), altre reclinando (Impatiens, Polygonum Convolvulus, ecc. : per que- 
sti movimenti sia indicato A. BaraLin - Veber die Ursachen der perio- 
dischen Bewegungen der Blumen- und Laubbliitter - Flora, 18753, p. 457). 
Ma in moltissimi altri casi, cioè nelle Leguminose e Oxalidee, e anche 
in specie appartenenti ad altre famiglie (Porlieria, Phyllanthus, Mar- 
silia, ecc.) l'accrescimento vi è estraneo (almeno negli organi adulti), e 
si compiono con variazioni del turgore (pei processi motori si veda a 
p. 86): come si sa, sono foglie quasi sempre composte, e la curvatura 
(può apparire anche una torsione) è limitata ai così detti pulvini mo- 
tori, che troviamo alla base delle foglioline, di piccioli secondari, se esi- 
stono, e di primari. Tutti quanti possono dar luogo a movimenti accen- 
tuati, come avviene nella Mimosa, la quale di notte assume all'incirca 
lo stesso aspetto che se irritata sismonasticamente (il moto sismonastico 
però, oltrechè di gran lunga più rapido, si compie con processi diffe- 
renti); mentre altre volte agiscono solo, o in maniera predominante, i 
pulvini delle foglioline. Queste coll’ oscurità sono condotte ad abbassarsi 
(Oxalis, Phaseolus, Robinia, ecc.) o a rialzarsi (Trifolium, Coronilla, ece.), 
portandosi l'una contro l’altra, 


— 108 — 


Si riteneva fino a questi ultimi tempi che naturalmente la posizione 
notturna fosse dovuta all’ oscuramento, e quindi la diurna al ritorno della 
luce, ma secondo le recentissime ricerche del Pfeffer ( Untersuchungen 
diber die Entstehung der Schlafbemwegungen der Blattorgane- Leipzig, 1907, 
p. 411) questo non sempre si verifica: avviene per le foliole di Albizzia 
lophanta e di Mimosa Spegazzinii (la Mimosa pudica si comporterebbe 
allo stesso modo, solo che il peziolo primario reagisce notevolmente anche 
all’ oscurità), mentre per le foglioline di Phaseolus e il picciolo pri- 
mario di Mimosa la posizione di sonno è dovuta all’ illuminazione 
diurna che comincia al mattino, richiedendosi per la reazione un pe 
riodo latente assai esteso. Infatti se, dopo che con ininterrotta illumina- 
zione si abolirono i movimenti ritmici diurni (p. 109; 0 facendo addirit- 
tura sviluppare le piantine a luce continua), le piante vengono oseurate, 
i detti organi non reagiscono (o almeno assai debolmente), mentre se 
in seguito si espongono di nuovo alla luce, assumono dopo un dato 
tempo la posizione notturna. Sul Phaseolus Pfeffer sperimentò di pro- 
trarre l’oscuramento anche 38 ore, ed ebbe il moto sempre dopo 8-12 
ore dall’ illuminazione seguente, come quando l'oscurità durava assai 
meno (/. e., p. 851). Che quest ultima provochi frequentemente, come 
fu osservato da vari autori, un abbassarsi delle foglioline, sarebbe da 
attribuirsi ad una certa orientazione eliotropica che si era stabilita 
(2. c., p. 867); nmictinastieamente non risponpono ad essa, o almeno con 
sollevarsi di poco. Invece nell’ Albizzia e nella Mimosa l'oscurità fa 
chiudere in breve le foglioline (il moto comincia dopo 10-30”; del resto 
ad ottenere il movimento non è necessario sia tolta del tutto la luce, 
ma basta una diminuzione considerevole); e la posizione di sonno è 
quindi assunta per effetto del calar della luce alla sera. L'azione della 
luce vi provoca pure rapidamente moto in senso contrario (questi organi 
ricordano il comportarsi dei fiori di Crocus e Tulipa che abbiamo visto 
sopra, di fronte al calore). Possiamo dire che in Phaseolus 1° attitudine 
diurna viene riassunta con un moto di ritorno, dovuto a cause interne, 
mentre nelle foglioline di Albizzia e di Mimosa entra in campo la 
reazione alla luce (il moto di ritorno però avrebbe anche luogo perdu- 


rando l'oscurità). Esistono passaggi fra i due tipi; così i piccioli di 


— 109 — 


Lourea vespertilionis, reclinantisi per effetto dell’ illuminazione come 
quelli di Mimosa Spegazzinii, offrono però un periodo latente minore, 
in modo da assumere la posizione più bassa già nelle ore dopo il mez- 
zogiorno; inoltre reagiscono pure (con un sollevamento, come la Mi- 
mosa pudica) se vengono oscurati, e in maniera considerevole, quan 
tunque il moto sia meno ampio di quello dovuto alla luce. Alle  fo- 
glioline di Mimosa e Albizzia si collegherebbero quelle di molte Acacie, 
di Robinia Pseudacacia, Trifolium pratense, Oxalis Acetosella, Porlieria 
hygrometra, Marsilia quadrifolia, ece., che, oscurate anche nelle ore 
antimeridiane, tendono rapidamente ad assumese l'abito notturno (/. c., 
p. 428); mentre accennerebbero al tipo del Phaseolus, non rispondendo 
o debolmente ad oscuramenti come sopra, altre Phaseolee (Vigna ca- 
pensis, Dolichos, Erythrina, ecc.), inoltre foglie che compiono i moti 
nictinastici con fenomeni di crescenza, come Impatiens (nella quale 
specie si avrebbe una reazione accessoria all’ oscurità, diretta nel senso 
del moto dovuto alla luce), Siegesbeckia (/. c., p. 373, 430). Studi ulte- 
riori decideranno se, come è verosimile, esistono anche fiori  fotona- 
stici da aseriversi a questo secondo tipo. 

I moti fotonastici, quantunque dovuti direttamente all’ alternarsi della 
luce e dell'oscurità, sul qual punto non può sorgere alcun dubbio (ri- 
cordiamo anche che in foglie di piantine sviluppate a luce continuata, 
e quindi non assoggettate mai al ritmo diurno di chiarezza ed oscura- 
mento, non si osservano questi moti: PrEFFER - /. c., p. 846; si con- 
sulti anche R. Semon - Ver die Erblichheit der Tugesperiode - Biol. 
Centralbl., 1905, p. 244), non cessano subito se le foglie vengono man- 
tenute in condizioni uniformi di luce o di oscurità, ma continuano per 
un certo tempo, collo stesso ritmo ed ampiezza decrescente (moti sus- 
seguenti) prima di aver fine (si veda PrerFER - Die periodischen Bewe- 
gungen der Blattorgane - Leipzig, 1875, p. 32 e specialmente PreFFER - 
I c., 1907, p. 433; in questo secondo studio l’ autore usò il metodo di 
autoregistrazione a mezzo di chimografo). Devesi notare che in generale 
è preferibile sperimentar con luce continuata in luogo di continuata 
oscurità, giacchè quest’ ultima frequentemente danneggia la pianta, e i 


movimenti non perdurano se non breve tempo (Phaseolus, Impatiens; 


_ 1) — 


nel lavoro recente del Pfeffer l’ illuminazione artificiale era ottenuta con 
lampadine elettriche al tantalio). Nel Phaseolus, in certi casì, si pote- 
rono osservar ancora a luce ininterrotta per 7 giorni, nella maggior parte 
dei casi però solo 3-5 giorni; e per questo tempo o poco meno in AL 
bizzia, Impatiens, Siegesbeckia e nel picciolo di Mimosa, mentre in 
quello di Lourea solo 1-2 giorni. Nelle dette esperienze del Pfeffer sì 
aveva cura di mantenere costante la temperatura, riducendo ad un tal 
minimo le variazioni diurne da poter escludere entrino in giuoco azioni 
loro stimolanti. Moti susseguenti sono stati deseritti anche in fiori foto- 
nastici, e un accenno si riscontrò pure in fiori termonastici (PrEFFER - 
I. c. 1907, p. 434). Abituata la pianta (e il fenomeno si succedette per 
innumerevoli generazioni) a compiere regolarmente, sempre collo stesso 
ritmo, questi movimenti, le foglie non possono ridursi subito all’immo- 
bilità al cessare degli stimoli, ma ad essa pervengono definitivamente 
dopo alcune oscillazioni. E furono descritte 1, 1'/, oscillazioni susse- 
guenti in piantine nelle quali venivano determinati moti geotropici od 
eliotropici alternativamente in senso contrario (F. DarwIN e Miss PeRTz 
- On the artificial production of rhythm in plants - Annals of Botany, 
1908, XV11, p. 93). Sappiamo anche che in condizioni uniformi la pe- 
riodicità diurna della crescenza continua ad esplicarsi per un certo tempo 
(si veda PreFFER - P/lanzenphysiol. II, p. 256). Notevole è il fatto che 
assoggettando le piante a turni di illuminazione e di oscurità differenti 
dal giornaliero, dopo che, soggiornate in condizioni uniformi, si esau- 
rirono i movimenti diretti di recezione e le successive oscillazioni, 0 
così sperimentando in piantine su cui il ritmo diurno non ha ancora 
agito, i susseguenti che è dato osservare quando subentrano ancora 
luce od oscurità ininterrotte, offrono, almeno in parecchi casi, la periodi- 
cità diurna (Semon, /. e. e Hat der Rhytmus der Tugesceiten bei PHan 
cen erbliche Hindriiche hinterlassen® - Biol. Centralbl., 1908, p. 225; 
PrEFFER, /. e. 1907, p. 441). Gli organi avrebbero quindi conservato ed 
anche ereditato la tendenza alla motilità (nictinastica) nel ritmo diurno 
con un cielo di 24 ore (in certi casi, specialmente se gli stimoli sono 
deboli, questo potrebbe alquanto farsi sentire già nei movimenti di re- 
cezione, dovuti come sopra a turni di illuminazione e di oscurità di- 


versì dal diurno: si consulti SEMON, /. c.). 


— lll 


Per l’azione stimolante, in certi casi invertita, del calore o della luce 
nelle nictinastie quando l’ agente sorpassa una data intensità, si veda 
a p. 105. 

Prima di terminare l'argomento delle fotonastie devesi ricordare che 
in un certo numero di specie si è riconosciuto non possono aver luogo 
senza una induzione (unilaterale) della gravità. Essendo lo stimolo un 
agente diffuso, operante indipendentemente dalla sua direzione, affinchè 
venga provocata una curva orientata in modo determinato è mestieri una 
qualche dorsiventralità negli organi, sia pure solo fisiologica (che non 
apparisce anatomicamente). Ora in Phaseolus questa è labile, e può in- 
vertirsi: se le piante vengono tenute capovolte coll’apice verso terra, i detti 
moti riescono invertiti, in modo da conservare la stessa orientazione ri- 
spetto alla gravità; e il lato morfologico del pulvino che assumeva la 
convessità nella posizione notturna, coll’ oscurità tende a divenir concavo. 
In Phaseolus la dorsiventralità di cui sopra viene quindi indotta dalla 
gravità, il che è confermato ancora dall’ osservazione che al clinostato 
(con asse orizzontale) non si compiono i movimenti nietinastici (0 rie- 
scono debolissimi; il perdurar, afflevolendosi, per qualche tempo ricorda 
i susseguenti che abbiamo visto a luce ininterrotta). Un comportarsi 
simile al clinostato si osserva pure nel Lupinus albus; però a differenza 
del Phaseolus se la pianta è mantenuta rovesciata non si darebbero più 
le nictinastie: vuol dire che se l’induzione di gravità necessaria ai 
detti moti si esaurisce in queste condizioni, non è però in grado di 
invertirsi. In altre specie come Trifolium pratense, Oxalis lasiandra, 
Albizzia lophanta, Portulaca oleracea, ece., non solo le fotonastie conti- 
nuano in maniera normale (non invertite) se le piante vengono capo- 
volte, ma hanno pure luogo e ugualmente al clinostato: la dorsiven- 
tralità nictinastica è quindi inerente, almeno in uno stadio già adulto. 
Nella Cassia marylandica si osserverebbe un indebolirsi dei moti al eli- 
nostato. (Per quanto precede si veda A. FiscHER - Veber den Finhuss 
der Schwerkraft auf die Schlafbewegungen der Blitter - Bot. Ztg,, 1890, 
p. €75, che divide le piante nietinastiche in geonictinastiche e autonie- 
tinastiche [naturalmente in conformità della terminologia d’ allora usa 


nietitropico anzichè nictinastico]). Per Impatiens: W. WiIeDERSHEIM - 


— 112 — 


Studien iher photonastische und thermonastische Bewegungen - Jahvb. f. 
wiss. Bot., 1904, XL, p. 256. Nelle foliole di Robinia Pseudacacia ven- 
gono a mancare ì movimenti fotonastici normali se si capovolgono; non 
si otterrebbero più che oscillazioni intorno a una posizione obliqua: 
E. PANTANELLI - Studi di Anatomia e di Fisiologia sui pulvini motori 


di Robinia Pseudacacia ecc. cit. in nota ®!), p. 216). 


5) Alle nastie (e sembra anche tropismi: certi filamenti staminali, stili) 
caratterizzate da sensibilità ad urti unici di corpi, sia solidi, sia liquidi 
(si veda PreFrFrER - Zur Kenntniss der Kontaktreize - Unters. a. d. bot. 
Instit. <. Tiibingen, 1, 1885, p. 517) appartengono i noti movimenti 
della Mimosa e di altre Leguminose e Oxalidee (p. 66), i moti degli 
stami irritabili (Cynaree, Berberis, Sparmannia, Helianthemum, Opun- 
tia, Pertulaca, ecc.), degli stimmi irritabili (Martynia, Mimulus, Tore- 
nia, Tecoma, ece.), degli stili di qualche specie (Glossostigma elati- 
noides, Arctotis aspera e calendulacea), del labello delle Orchidee eso- 
tiche Masdevallia muscosa e Pterostylis, delle foglie di Dionaea e di 
Aldrovanda. Non agiscono come stimoli pressioni che si fanno crescere 
gradatamente (PrEFFER - /. e., p. 522). (Riguardo a particolarità isto- 
logiche tendenti a facilitare la recezione degli stimoli si veda HaBER- 
LANDT - /. €. a p. 49). Possono pure irritare flessioni, le quali si tradu- 
cono, come si sa, in trazioni al lato convesso (nelle pressioni dovute ad 
urti viene evidentemente causata una certa distensione tangenziale) e 
compressioni al concavo; ma riescono meno efficaci degli urti che hanno 
luogo direttamente sulla regione sensibile. Per esempio, i Liusbauer (L. 
e K. LinsBauER - Zur Aenntniss der Centuurea-Filamente nebst. Bemer- 
hungen tiber Stossreizbarkeit - Site. d. Ahad. d. Wissensch. in Wien, 
1906, CXV, Abt. I, p. 1741), facendo cadere da brevi altezze minute 
goccioline d’acqua sui filamenti staminali di Centaurea disposti oriz- 
zontalmente (la corolla era asportata), ottennero il movimento quando 
non cagionavano che flessioni debolissime; mentre se si piegano fissando 
la base del fiorellino, e premendo dall'altra estremità contro il tubo delle 
antere, l’incurvamento può essere 8 0 10 volte maggiore e spesso anche 


più accentuato senza che ne consegua irritazione. Nella Mimosa e affini 


— 13 — 


è noto che agisce assai bene come stimolo lo scuotimento dell’ intera 
pianta, ed anzi è sotto questa forma che volgarmente si conosce l’ irri- 
tabilità della Mimosa: si osservi che anche con far subire scosse alla 
pianta hanno luogo delle inflessioni, e senza dubbio sono esse in giuoco. 
Da questa maniera di stimolazione della Mimosa è desunto il nome di 
sismonastie (ce10p065, scuotimento) usato da Pfeffer (P/anzenphysiol., IL, 
p. 496) per le nastie di cui trattiamo nella presente nota. 

Quantunque nella Mimosa, in condizioni favorevoli, se uno stimolo 
(meccanico) è attivo determina tutto quanto il moto di cui gli organi 
sono capaci (si veda L. e K. LiNSBAUER - /. e., p. 1747), questo compor- 
tamento non è caratteristico per tutto il gruppo ; in altri casi, come ne- 
gli stami di Centaurea americana (K. LinsBaveR - Zur Kenntniss der 
Reizbarkeit der Centaurea-Filamente - Site. c. s., 1905, CXIV, p. 811), 
di Centaurea Jacea (L. e K. LinsBaukR - /. c., p. 1742), nelle foglio- 
line del Biophytum sensitivum (G. HaBerLANDT - Veder die Reizbeme- 
gungen und die Reizfortpflanzung bei Biophytum sensitivum - Annal. 
d. Jard. bot. d. Bwitenzorg, Suppl. II, 1898, p. 35), anche in buon 
«stato di sensibilità, lo stimolo minimo che dà il movimento non ne 
provoca tutta la possibile ampiezza, e per ottenerla è mestieri venga 
elevato. In questi casì citati i detti urti a reazione submaxima non 
son capaci di sommare i loro effetti in un più esteso movimento. Però 
in foglie sismonastiche poco sensibili, come nell'Oxalis Acetosella, nella 
Robinia Pseudacacia, ece., si richiedono urti, scuotimenti replicati per 
ottenere il maggior moto. 

Si è visto nella Masdevallia muscosa il tratto motore separato dal 
sensibile, ma in generale nelle sismonastie non sono distinti. La sensi- 
bilità trovasi d’ ordinario localizzata (0 più accentuata) al lato che di- 
verrà concavo, in relazione col tessuto motore; ad esempio nelle foglie 
della Mimosa la stimolazione specifica di un debole urto deve venir 
operata al lato inferiore dei pulvini primari curvantisi all’ingiù, e al 
superiore dei terziari che si infiettono in senso contrario. 

Questi movimenti, a cui appartengono i più rapidi che si osservano 
fra le piante superiori, si compiono, almeno nei casi studiati, con de- 


pressione del turgore (pei processi motori si veda a p. 80). 


— 114 — 


*) Fra gli organi aptonastici e gli aptotropici occupiamoci in primo 
luogo dei viticchi, la cui irritabilità fu studiata a fondo da Pfeffer (Zur 
Kenntniss der Kontaktreize - Unters. a. d. bot. Inst. e. Tiibingen, I, 1885, 
p. 483). 

Sono sempre insensibili a scuotimenti, anche molto forti da piegarli 
energicamente, purchè le parti irritabili non vengano in contatto con 
altri corpi; e se perdura per qualche tempo un po’ di curvatura, ciò è 
dovuto alla plasticità di questi ‘organi: lo stesso avviene in molti giovani 
cauli. Non offrono inoltre sensibilità alle azioni meccaniche da parte 
dei liquidi, il che ha pure importanza in natura, non venendo indotti 
inutilmente a curvarsi per effetto della pioggia o del vento. (Si colpi- 
scono invano i eirri in parti irritabili con getti d’acqua uscenti da 
stretti tubi di vetro sotto la pressione di una certa colonna di liquido, 
ad esempio di 50-120 mm; e possiamo servirei collo stesso risultato ne- 
gativo anche di altri liquidi, per esempio del mercurio). Fra i corpi solidi 
solo la gelatina molto rieca d’acqua (almeno con 186 °/, di acqua; natu- 
ralmente si deve aver cura di mantenerne la superficie umida) non è in 
grado di irritare. Si immerga una bacchetta di vetro nella detta gela- 
tina resa fluida col calore, così da ottenere un rivestimento di sufficiente 
spessore per una certa lunghezza, e si sfreghi con questa porzione la 
parte più sensibile di un cirro: non si avrà mai reazione. (Questa pro- 
prietà della gelatina permette di fissare vitiechi anche in punti sensi- 
bili senza che ne risulti irritazione; basta applicarli nel punto voluto 
alla bacchetta spalmata di gelatina, raccomandata ad un sostegno, ver- 
sandovi sopra una goccia di quest’ ultima presso a solidificarsi, e man- 
tenendola umida). Tutti gli altri corpi solidi irritano i viticchi, non 
però, ed in questo a somiglianza della Mimosa, con una pressione che 
vada crescendo gradatamente. Se prendiamo i corpi più svariati, aghi, 
aghi irrugginiti (a superficie scabra), bacchette di vetro, di legno, liste- 
relle di carta a smeriglio incollate sopra bacchette, ecc., e le applichiamo 
con tutta delicatezza sul lato irritabile di cirri fissati colla gelatina in 
modo da non restar libera che la parte più sensibile su cui si opera, 
evitando qualunque scossa non si ottiene effetto, anche se a poco a poco 


aumentiamo la pressione, così da far piegare il pezzetto di vitiechio. Ma 


«MO + 


la curvatura d’ irritazione si produce se durante il contatto hanno luogo 
degli scuotimenti, quindi con urti ripetuti, sieno pure deboli; e in na- 
tura nel cirro che si avvolge intorno a un sostegno possono essere dati 
da moto anche lieve dell’aria. Si irrita molto bene sfregando, nel quale atto 
i vari punti dall’epidermide subiscono pressioni e distensioni. Un urto unico 
non è in generale capace di stimolare, a differenza degli organi sismo- 
nastici; solo in cirri sensibilissimi (Sieyos angulatus) Pfeffer constatò 
che, se forte, può provocare un certo movimento. I corpi solidi riescono 
attivi anche allo stato di polvere finissima, purchè colpiscano il viticchio 
con una certa forza; ad esempio irrita la gelatina sulla quale si applica 
fine argilla impastata con acqua, o un getto di liquido che tiene in so- 
spensione particelle di questa sostanza (diametro dei corpuscoli anche 
non superiore a !/,, di mm). 

Il modo di comportarsi descritto permette di caratterizzare l'irritabilità 
dei cirri. I liquidi agiscono in continuità sulla superficie premuta, e così 
pure la gelatina di cui sopra, assai cedevole e plastica, la quale si adatta 
a tutte le disuguaglianze della superficie dell’ organo; il che non avviene 
pei corpi solidi. Per quanto appariscano lisci, il microscopio vi lascia 
scorgere rilievi che premono o stirano (nel caso di sfregamenti) disu- 
gualmente, e fra i quali si trovano dei punti che non agiscono. Se poi 
fossero anche lisci al microscopio, basterebbero per una discontinuità 
d'azione le pareti esteriori dell’ epidermide alquanto convesse (ad ogni 
modo parrebbe che i corpi un po ruvidi irritino meglio dei lisci). I vi- 
ticchi non sono dunque sensibili che ad urti o stiramenti in punti di- 
stinti assai vicini (che sì susseguono con una certa rapidità), in modo 
da risentire le strutture irritabili®nell' ambito dell’ area stimolata, singole 
azioni deformatrici, come si direbbe, a ripido dislivello; il che non ha 
luogo coi liquidi, operanti in maniera uniforme o gradualmente de- 
crescente; e tanto meno con un’ inflessione. Ed emergono analogie con 
la sensazione tattile della cute umana. È noto che su di essa le pres- 
sioni dei liquidi non vengono percepite (ben inteso-devono trovarsi alla 
stessa temperatura della pelle per non dar luogo a sensazione; si av- 
vertono solo al confine del tratto premuto, mentre nel cirri nemmeno 


ivi sono in grado di stimolare), e che fino ad un certo limite per uguali 


— ll6 — 


azioni di corpi solidi rapportate all’ unità di superficie, riescono più ef- 
ficaci quelle ad area minore, senza dubbio perchè (come risulta da con- 
siderazioni teoriche e anche da prove su lastrette di gelatina) per que- 
ste la pressione nell'interno scema con più ripido dislivello (M. v. FrEY e 
F. Kigsow - Veber die Function der Tasthòrperchen - Zeitschr. f. Psychol. u. 
Physiol. der Sinnesorgane, 1899, XX, p. 126). Secondo ogni probabilità 
hanno importanza nella recezione dello stimolo, come si è accennato nello 
Studio d’ insieme, prolungamenti plasmatici addentrantesi nello spessore 
della parete esteriore dell'epidermide dei vitiechi; i quali però non esi- 
stono in tutti i cirri, per esempio mancano in quelli pur sensibilissimi 
di Passiflora gracilis (si vedano i lavori indicati a p. 49). 

Mentre negli organi sismonastici in certi casi (Mimosa) qualunque 
stimolo, purchè attivo, provoca tutta l’ampiezza di movimento possibile, 
e in altri, pur avendosi reazioni submaxime, anche stimoli debolissimi 
sono sufficienti ad ottenere tutto il moto; nei viticchi la curvatura cresce 
considerevolmente con l'intensità e la durata dell’azione meccanica. 
Rispondono a seconda dei casì con lievi curve, o col descrivere la parte 
irritata uno o più cerchi molto stretti. 

Per la distribuzione della sensibilità nell’ organo estendentesi dall’ a- 
pice verso la base di pari passo colla motilità, principalmente pei cirri 
anisotropi (reagenti solo, o almeno in maniera assai più accentuata, se 
stimolati in un determinato lato, che per lo più è quello morfologicamente 
inferiore; si veda però a p. 122), e per gli isotropi (che reagiscono più 
o meno colla stessa intensità qualunque sia il lato irritato) si consulti 
lo studio di Fitting: Untersuchungen ‘ber den Haptotropismus der Ran- 
hen - Jahrb. f. miss. Bot., 1903, XXX VIII, p. 545 (sia indicato ancora 
pei vitiechi: C. DARWIN - / movimenti e le abitudini delle piante ram- 
picanti). Come del resto per gli altri organi di questo gruppo, nel mo- 
vimento la concavità viene sempre assunta dal lato stimolato. 

Ai viticchi si collegano i piccioli cirrosi (DARWIN - 2. e.; M. DERSCHAU - 
Finfluss von Contact-und Zug auf vankende Blattstiele, Frankfurt a M., 
1894) e gli uncini, e i rami sensibili di cui son dotate certe specie tropi- 
cali (H.ScHENCK - Beitrdge cur Biologie und Anatomie de Lianen, 1, Jena, 
1892; A. Ewarr - On contact Irritability - Annal. du Jard. bot. d. Buiten: 


— ll7 — 


zorg, 1898, XV, p. 187); i cauli di Cuscuta, Cassytha e del Lopho- 
spermum scandens, mentre, come è noto, ai cauli delle altre piante vo- 
lubili manca la sensibilità aptotropa (si consulti PrEFFER - P/lanzez- 
physiol., II, p. 402, 418); così pure le radici aeree di talune piante 
tropicali avvolgentisi intorno a sostegni, come nella Vanilla aromatica, 
nella Dissochaeta, ecc. (M. TREUB - Observations sur les plantes grimpaò- 
tes du Jardin botanigne de Buitenzorg - Annal. c. s., 1883, III, p. 178; 
A. Ewarr - Z. c., p. 234; Went - Ueber Haft- und Nihrweurzeln dei 
Kletterplanzen und Epiphyten - Idem, 1895, XII, p. 1). In quanto alla 
debole sensibilità (positiva) a un contatto, a lieve pressione, constatata 
in radichette di certe specie (F. C. NewcomBE - Z%higmotropism of 
terrestriul roots - Beih. 2. bot. Centralbl., 1904, XVII, p. 61), pare piut- 
tosto che, anzichè rientrare veramente nell’ aptotropismo, si colleghi al 
reotropismo (p. 137). è 

Gli stessi stimoli meccanici attivi nei cirri agiscono sulle capocchie 
dei tentacoli della Drosera, prevocando l’inflessione dei pedicelli (se- 
parazione della regione recipiente dalla motrice), come fu stabilito 
pure dal..Pfeffer (I. c., p. 541). È inefficace una pressione statica; per 
esempio minutissime perle di vetro bleu poste delicatamente sulle glan- 
dule non irritano evitando qualunque scossa, se il vaso sta sul piatto 
di un clinostato immobile, ma si ha stimolazione se 1 apparecchio è 
posto in moto, a causa degli seuotimenti che imprime alia pianta. Così 
pure il mercurio e l’acqua ordinaria non son capaci di provocare il mo- 
vimento (la gelatina irrita agendo come stimolo chimico). Per partico- 
larità anatomiche in relazione con la recezione dello stimolo si veda 
HABERLANDT - l. ec. a p. 49 ). Sono alquanto aptonastiche le foglie di 
Pinguicula. In quanto alle foglie della Dionaea, che al tocco di una 
delle setole sensibili si appalesano organi sismonastici, dal momento 
che possono reagire anche sfregando la superficie fogliare (K. GoEBEL 
- Pflanzenbiologische Schilderungen, Il, 1891-93, p. 201), non è escluso 
partecipino alquanto di qualità aptonastiche. 

Anche fra le Crittogame possiamo trovare sensibilità dello stesso ge- 
nere che nei cirri. È interessante il caso dei peduncoli sporangiferi di 


Phycomyces, nei quali sì ottengono inflessioni portandovi in contatto 


— 118 — 


(certamente in condizione non di assoluta immobilità) per esempio un 
filo di vetro o di platino, e basta mantenervelo 3-6 minuti perchè riesca 
notevole. E non è raro in colture fitte trovare un peduncolo debole 
avvolto intorno ad altro più forte. L'acqua e il mercurio sono come 
nei cirri inefficaci, e così pure la gelatina che abbiamo indicato sopra 
(si veda J. WoRrTMANN - Zur Kenntniss der Reicbemegungen - Bot. Ztg., 
1887, p. 801). Esistono anche funghi di organizzazione più elevata con 
ife capaci di avvolgersi, come la Sepultaria Sumneriana (E. BoupIER - 
Sur une nouvelle observation de presence de vrilles ou filaments cirroides 
préhenseurs chez les champignons- Bull. d. la Soc. Bot. d. France, 1894, 
p. 371); ed Alghe Floridee come Hypnaea musciformis, Spyridia acu- 
leata, Nitophyllum uncinatum, con rametti speciali ad uncino che si 
comportano a somiglianza di cirri (M. NorbHAUSEN - Zur Anatomie und 
Physiologie ciniger rankentragender Meeresalgen®- Jahrb. f. miss. Bot., 
1900, XXXIT, p. 236). 

I processi motori consistono in fenomeni d’ accrescimento, almeno nei 
casi che vennero studiati (p. 75. Per la Drosera si veda A. BATALIN - 
Mechanik der Bemegungen der insenktenfressenden Phanzen - Flora, 1877, 
p. 39; ma occorrono altri studi). Anche le ritensioni che si possono os- 
servare in seguito ai movimenti di curvatura sono dovute a fenomeni 
di crescenza (p. 96). 


8) Passeremo in rassegna quel che si conosce di più notevole intorno 
agli altri stimoli capaci di provocare i moti negli organi nastici, oltre 
quelli che abbiamo visti nelle tre note precedenti, che come attivi in na- 
tura e caratterizzanti gruppi di otgani, chiameremo "3fimoli specifici (si 
tengano presenti le considerazioni accennate a questo proposito nello 
Studio d'insieme). 

Cominciamo per comodità dalle sismonastie. Nella Mimnosa si può otte- 
nere il moto con un notevole e brusco cambiamento di temperatura, la 
soppressione repentina dell’ insolazione, la subita esposizione ai raggi s0- 
lari (P. Bert - Recherches sur les mouvements de la sensitive, 1° Mem. 1867, 
p.19- Estr. dalle Mem. d. Science. phys. et natur. d. Bordeaua; si veda anche 
N. Kosanin - Veber den Einfluss von Temperatur und Aetherdampf auf 


— 119 — 


die Lage der Laubbliitter, Borna-Leipzig, 1905, p. 6 e PrerreR - Veber 
die Entstehung der Schlafbewegungen der Bluttorgane - Leipzig, 1907, 
p. 415). I filamenti staminali di Centaurea americana e di altre specie 
reagiscono avvicinandovi un ago scaldato ad elevata temperatura (K. 
Livssauer - Zur Kenntniss der Reicbarkeit der Centaurea-Pilamente - 
Site. d. Ahad. d. Wiss. in Wien, 1905, CXIV, Abt. L p. 812), ece. Cor- 
renti di induzione costituiscono stimoli, oltrechè per la Mimosa (BERT -/. €., 
p. 19; si veda anche per esempio W. GarpINER - On the power of 
contractility esibited by the protoplasm of certain plant cells - Annals 
of Botany, 1887-88, p. 364), per gli stami delle Cynaree (F. Conn - 
Contractile Gemebe im Planzenreiche, 186L p. 21 - Est. dagli Jahresb. 
d. Schles. Ges. f. vaterl. Cultur), di Sparmannia africana (P. Dop - 
Contribution è l'étude des mouvements provoques chez les vegetava - 
Bull. d. la Soc. Bot. d. France, 1904, p. 415), Mahonia (P. Dop - 
Physiologie des mouvements des etamines de Mahonia nepalensis - Idem, 
1905, p. 138), ece., per le foglie di Dionaea (si consultino i lavori di Bur- 
don-Sanderson: p. 74). In parecchi dei casi citati sì sperimentarono con 
successo anche correnti continne. Sia qui notato che altri studi deci- 
deranno se realmente, come vuole il Bose (Plazt response, 1906), sì 
danno reazioni nastiche a stimoli elettrici e termici estremamente diffuse 
nel regno vegetale, sieno pure esigue, in modo da non potersi mettere 
in evidenza che con dispositivi amplificanti il moto. 

Nella Mimosa fu osservato anche il moto col passaggio da una atmo- 
sfera satura di vapore ad altra che ne è più povera (PrEFFER - Veber 
Fortpfanzung des Reizes bei Mimosa pudica - Jahrb. f. miss Bot., 1875- 
74, IX, p. 316), e un comportamento simile si dà nella Dionaea (H. 
Munxk - Die elektrischen und Bemwegungserscheinungen am Blatte von Dio- 
naea muscipula, Leipzig, 1876, p. 105). Così pure sulla Dionaea agisce 
la sottrazione d’ acqua a mezzo di soluzioni che ne sono avide, depo- 
nendo in contatto con una setola sensibile una goccia di soluzione con- 
centrata di zucchero (DARWIN - Ze piante insettivore, Trad. di Cane- 
strini e Saccardo, 1878, p. 197) o di cloruro di sodio (MunK - 2. €., 
p. 105). 

Possono agire stimoli chimici: nella Dionaea vien provocato il moto 


— 120 — 


con composti azotati umidi, ma più lento che con stimolazione meccanica 
{K. GoeBEL - P/anzenbiologische Schilderungen, Marburg, 1I, 1891-93, 
p. 203). La cattura di piccoli animaletti in natura è dovuta, come è 
noto, a quest’ ultima; i composti chimici entrano in giuoco in seguito 
(determinano la secrezione delle ghiandole), e si deve ad essi se la 
foglia resta chiusa a lungo sulla preda, alla quale le due metà si 
applicano strettamente, mentre si riapre tosto in seguito a solo stimolo 
meccanico. La Mimosa, i filamenti staminali di Berberis, gli stimmi di 
Mimulus vengono irritati dai vapori ammoniacali, e sperimentando con 
precauzione, senza esserne danneggiati, così da potervi reagire più volte 
di seguito (C. CorrENns - Veber die Abhingigheit der Reizerscheinungen 
hòherer Pfanzen von der Gegemwart freien Sauerstoffes - Flora, 1892, 
p. 99, 109, 115); stimmi aperti di Martynia bagnati con solfato di 
stricnina all’1°/, si chiudono tosto per riapirsi nel corso di 45° (A, 
Borzì - Contribuzione alla conoscenza dei fenomeni di sensibilità delle 
piante, Palermo, 1896, p. 3 - Estr. dal Natur. Sicil.), ecc. Organi su cui 
agiscono stimoli chimici frequentemente riescono deteriorati e periscono. 
Anche sostanze narcotiche, come cloroformio ed etere, in certi casi danno 
luogo a stimolazione, il che si riscontrò in organi fiorali (si veda per 
es. H. 0. JurL - Hinige Beobachtungen an reicbaren Staubfiiden, Upp- 
sala, 1906, p. 2 - In Bot. stud. tilliign. P. R. Kjellmann), e nelle foglie 
di Dionaea (Darwin - Z. e., p. 204), I filamenti di Berberis e di He- 
lianthemum vengono irritati con privarli di essigeno, evacuando a 
mezzo della macchina pneumatica (per quelli di Berberis basta ridurre 
la pressione a 40-20 mm di mercurio), 0 facendo assorbire l'ossigeno 
con la soluzioue alcalina di acido pirogallico, o sostituendo l’aria con 
l'idrogeno (CORRENS - /. c., p. 100, 110). 

Si è visto diffusamente (p. 53) dell’ irritazione provocata nella Mi- 
mosa (e in altre specie sismonastiche) da azioni traumatiche operate 
sulla pianta, interessanti i fasci fibro-vasali, le quali senza dubbio 
danno luogo a fenomeni fisici agenti come stimoli nei pulvini. 

Occupiamoci ora deo aptoowgoniI vitiechi si irritano anche per ef- 
fetto del calore (C. Correns - Zur Physiologie der Ranhken - Bot. Ztg., 
1906, p. 2), e bisogna che la variazione di temperatura sia abbastanza 


— 21 — 


brusca: se il cirro è scaldato a poco a poco non si curva. Anche ab- 
bassamenti di temperatura possono infletterli in un certo numero di casi 
(nello stesso senso che 1 ineremento: Corrers -l. e., p. 12). Stimolazioni 
a mezzo del calore furono anche sperimentate nella Drosera (DARWIN - 
LZ c., p. 47). Si osservò pure in vitiechi rispondenza a correnti elettriche 
d’induzione percorrenti la regione più sensibile (nel Sicyos angulatus : 
PrerreR - Zur Kenntniss der Kontaktreice - Unters. a. d. bot. Inst. x. 
Tiibingen, 1, - 1885, p. 504), e lo stesso dicasi per la Drosera (GARDINER 
- Î. c., p. 363). 

Come è noto, i tentacoli della Drosera vengono indotti al movimento 
anche da stimoli chimici (sostanze albuminoidi, sali ammonici, fosfati, 
ecc.), ai quali compete molta importanza in natura; e possono ritardare 
considerevolmente la ritensione. Così pure riescono assai attivi sulle 
foglie di Pinguicula. Anche sui viticchi sono in grado di agire stimoli 
chimici, che però non operano nelle loro naturali condizioni di vita 
(CorRENS - 7. c., p. 74). Se per esempio si immerge un cirro di Sicyos 
angulatus (non staccato dalla pianta) in acqua contenente un po’ di 
tintura di iodio (evitando qualunque contatto con corpi solidi capaci 
di stimolare), ne risulta la curvatura d’ irritazione; e non vengono dan- 
neggiati, giacchè se tolti via dopo 10 minuti e lavati con cura, si ri- 
tendono, e sono suscettibili di reagire ancora allo stesso stimolo o ad 
azioni meccaniche (la quantità di iodio penetrata nei tessuti dev’ essere 
assai lieve). Furono usate con risultato positivo anche altre sostanze, 
come vapori ammoniacali, acido acetico diluito, eec. E possono ancora 
spiegare una azione irritante narcotici, come è stato sperimentato sui 
tentacoli di Drosera (etere, cloroformio: E. HeckeL - Du mouvement 
dans les poils et les lacinations foliaires du Drosera rotundifolia ete. - Compt. 
rend. d. Vl’ Acad. d. Sciene., 1876, LXXXII, p. 525; DARWIN - 4. c., p. 148) 
e sui cirri (cloroformio: CORRENS - /. e., p. 16). 

Abbiamo pure già esaminato (p. 67) la stimolazione provocata nei vi- 
tiechi da azioni traumatiche, in certi casi operate anche in parti non 
sensibili, che certamente agiscono come le stesse azioni nella Mimosa; 
così pure i tentacoli della Drosera possono essere indotti al movimento 


recidendoli a brevissima distanza dalle capocchie (p. 70), 


— 122 — 


Non v ha dubbio che i moti identici che gli stimoli passati poc' anzi 
in rassegna e gli specifici determinano in un dato organo sismonastico, 
si compiono coi medesimi processi motori; riguardo agli organi apto- 
sensiilisi può ricordare a questo proposito che nei cirri furono istituite 
con ugual risultato misurazioni mierometriche (p. 75), oltrechè per le 
curve dovute allo stimolo meccanico, anche per le inflessioni provocate da 
aumento e diminuzione del calore e da ferite (H. Frrrina - Weitere Un- 
tersuchungen cur Physioiogie der Ranken, ete. - Jahr. f. wiss. Bot., 1904, 
XXXIX, p. 446, 459, 464). Però nei vitiechi v’ ha una differenza nel 
modo di comportarsi di questi ultimi stimoli e degli altri che abbiamo 
visto nella presente nota, di fronte agli aptotropi, inquantochè provocano 
curvature diffusi tutto intorno all’ organo o ad ogni modo privi di carat- 
tere unilaterale, mentre le stimolazioni aptotrope di due lati opposti neu- 
tralizzano i loro effetti, anche quando si ha rispondenza più accentuata, 0 
solo a quella di un determinato lato, 1 inferiore (Frrrina - Untersuchun- 
gen iiber den Haptotropismus der Ranken - Jahrb. f. rwiss. Botanik, 1908, 
XXXVIII, p. 557; in questo secondo caso bisogna ammettere che lo 
stimolo agente al lato superiore non provochi che fenomeni d’ eccita- 
zione, i quali non trapasserebbero, o imperfettamente nei motori, e sì 
avrebbe [come del resto anche per gli isotropi : Studio d’ insieme], sfre- 
gando le due facce opposte, elisione di due contrari eccitamenti; sia 
menzionato che nelle Cucurbitacee gli effetti dell’ irritazione al lato 
inferiore spesso vengono solo considerevolmente diminuiti con sfregar 
l'opposto). Le svariate azioni anzidette non sarebbero in grado di operare 
sull’organo che in un solo senso (come avviene nelle nictinastie colle 
quali offrono stretta somiglianza), cioè in quello della maggior capa- 
cità di reazione aptotropa (anche a così detti cirri isotropi deve com- 
petere una certa anisotropia, sia pure debole; Correns ha rimareato che 
col calore s' incurvano poco: 7. e., p. 11). E l'eccitazione dovuta a sti- 
molazione aptotropa del lato superiore si è riconosciuto che può anche 
spiegare effetti neutralizzanti sull’ eccitamento provocato da azioni come 
sopra .(FirTInG - 7. c., p. 562; Weitere Untersuch. cit., p. 485, 454, il 
che accenna chiaramente non essere (a una data fase) differenti. 


In quanto alle nietinastie è forse possibile far entrare nel tipo loro 


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un certo numero di reazioni più o meno deboli principalmente a certi 
composti chimici (narcotici). Il Kosanin (/. e., p. 57) ha mostrato che in 
foglie (Mimosa pudica, Securigera Coronilla, Phaseolus multiflorus, Oxalis 
Acetosella, Tropaeolum majus, Anoda Wrightii, ecc.) i vapori d’etere (alle 
concentrazioni a cui si riferiscono i risultati anestetizzanti indicati a p. 102) 
sono in grado di provocare un qualche movimento nello stesso senso in 
cui agiscono calore e luce intensi (p. 103). Nelle specie che compiono 
questi moti con variazione del turgore cresce la rigidezza dei pulvini, 
il che potrebbe differenziarli dai mnictinastici di cui sopra (p. 92), ma 
forse non è da attribuire un gran peso a questa circostanza, ed è pos- 
sibile entrino in giuoco azioni secondarie (p. 91, 92). Nell’Oxalis Aceto - 
sella lo stesso autore ha riscontrato che, mentre i vapori di etere ad una 
certa dose inducono movimenti anzidetti, se più diluiti agiscono come 
il calore (e la luce) meno forti, cioè tendono a sollevar le foglioline 
reclinate. Anche i vapori di cloroformio (PreFFER - Physiologische Unter- 
suchungen, 1873, p. 64) provocano nella Mimosa un certo moto come 
il calore intenso, cioè sollevamento del picciolo primario (pure con au- 
mento di rigidità del pulvino) e delle foliole (l'etere alla luce non dà 
luogo a questo fenomeno nelle foglioline; di giorno, se non distese per 
effetto di oscuramento, lo ritornano coi vapori di etere, mentre di notte 
non sono in grado di farle aprire; accennerebbero di agire sulle foliole 
nelle concentrazioni usate, a somiglianza della luce e del calore mo- 
derati). Sia menzionato che l'iniezione di cocaina spiega pure un 
certo effetto motore sulla Mimosa (si veda il rendiconto di uno studio 
di Krutickij nel 5of. Certralbl., 1889, XXXIX, p. 379). Le stesse po- 
sizioni che abbiamo visto sopra nel picciolo e nelle foglioline di questa 
pianta, vengono assunte evacuando colla macchina pneumatica sotto la 
campana che ricopre la Mimosa (riducendo sufficientemente bassa la 
pressione; anche qui agirebbe la sottrazione di ossigeno: CoRRENS - /. €., 
p. 97 ; in queste condizioni si rende insensibile sismonasticamente, e senza 


dubbio anche nictinasticamente). 


#*) Pei filamenti staminali irritabili si veda A. HAnSGIRG - Physiolo- 
gische und phycophytologische Untersuchungen, Prag, 1893, p. 141. 


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4) Il chimotropismo fu riscontrato nelle radici, nei miceli di funghi 
e nei budelli pollinici. Siecome non sempre v' ha accordo fra i risultati 
degli autori, e non possediamo in ogni caso dati definitivi, anzichè fare 
‘un lavoro veramente sintetico, passeremo piuttosto in rassegna i varì 
studi sull’argomento. 

Cominciamo dalle radici. Il Lilienfeld ( Veder den Chemotropismus der 
Wurzel - Beih. x. bot. Centralbl., 1906, XIX, p. 181) sperimentava te- 
nendole in gelatina o sabbia umida, nelle quali viene a diffondersi la 
sostanza attiva. Vaschette di vetro circolari sono riempite con soluzione 
al 3 °/, di gelatina in acqua distillata, e una volta solidificata sì scava 
nel mezzo un grosso foro e vi si versa una soluzione acquosa del com- 
posto di cui si vuol sperimentar l’ azione; le radichette vengono affon- 
date a distanze varie dal vano centrale (naturalmente le esperienze si 
fanno sempre allo scuro). Se chimotropiche positive rispetto alla so- 
stanza adoperata, si inflettano verso di esso. Si può anche collocar una 
vaschetta dentro altra più grande, nello spazio intermedio porre la ge- 
latina mescolata al chimotropico, riempiendo il vano che risulta tolta 
la vaschetta, di sabbia impastata con acqua distillata, e affondarvi le 
radici. È anche il caso di porre la sabbia al posto della gelatina e vi- 
ceversa, e tenere le radici in quest’ ultima come col primo metodo, ecc. 
Sperimentò sopra un buon numero di specie, estendendo specialmente le 
ricerche sul Lupinus «albus, al quale ci riferiamo. Risultarono in ge- 
nerale buoni chimotropici positivi i sali ammonici, quelli di potassio, 
meno i sali di sodio, negativi quelli di caleio (non provò il bicarbo- 
nato; i carbonati alcalini sono positivi), di magnesio, ecc. Se teniamo 
conto del radicale acido si può dire che adescano molto bene i fosfati 
(erano già state descritte da Newcombe e Anna Rhodes [C%emotropism 
of roots - Bot. Gazette, 1904, XXXVII, p. 27], i quali pei primi parla- 
rono di chimotropismo delle radici, curve positive nelle radicule di Lu- 
pinus albus verso fosfato disodico, poste fra due blocchi di gelatina, l'uno 
dei quali contiene il detto sale e l’altro solo acqua distillata, disposi- 
tivo che non è molto idoneo), mentre sono chimotropici negativi i sol- 
fati, eccetto quello di ammonio e anche quello di potassio molto diluito 


come pure se diluitissimo il solfato ferroso; sono pure negativi i ni- 


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trati, ad eccezione almeno del nitrato di potassio diluito ; i eloruri tutti 
danno chimotropismo negativo. (Newcombe e Rhodes col metodo indi- 
cato avevano pure ottenuto curve negative nelle radici di Lupinus al- 
bus verso nitrato di ammonio, di potassio, di calcio, e solfato di ma- 
gnesio: 7. e., p. 31). Sali di rame, piombo, mercurio, ece. agiscono ri- 
pulsivi, anche se diluitissimi. Alcuni composti, come glucosio, saccarosio, 
non spiegano azione tropistica. In generale nelle esperienze di Lilien- 
feld le sostanze agiscono in una sola maniera, positivamente o negati- 
vamente; per alcune potè sperimentare che adescano molto diluite, ed 
esercitano azione ripulsiva se più concentrate. Per esempio il solfato 
ferroso a 0,01 °/, provoca debole chimotropismo positivo, se all’ 1 °/, 
negativo. Nell'insieme i tropismi positivi sarebbero utili alle radici, gui- 
dandole verso sostanze nutritive, e i negativi allontanandoli da altre che 
per la loro natura, almeno a quella data concentrazione, possono riu- 
scire dannose. L'autore constatò chimotropismo positivo , oltrechè nella 
radichetta di Lupinus albus, anche in quelle di Vieia Faba, Pisum sativum, 
Cicer arietinum, Phaseolus vulgaris, Cucurbita Pepo, Helianthus an- 
nuus, le quali pur offrendo delle divergenze, in complesso non si allon- 
tanerebbero molto nel modo di comportarsi dal Lupinus. Non potè ri- 
scontrare chimotropismo per esempio in Ervum Lens. 

A breve distanza dal lavoro di Lilienfeld fu pubblicato uno studio di 
Sammet sul chimotropismo, principalmente delle radici ( Urtersuchungen 
iiber Chemotropismus und verwandte Erscheinungen bei Wurzeln, Sprossen 
und Pilzfiden-Jahrb. f. viss. Bot., 1905, XLI, p. 611; la nota preven- 
tiva del lavoro di Lilienfeld comparve nei 2?r. d. deutsel. bot. Gesellsch., 
1095, p. 91, e nessuno dei due autori ebbe notizia dei risultati ottenuti 
dall’ altro), il quale procedette con altro metodo, tenendo le radici nel- 
l’acqua, ed ebbe risultamenti diversi. Fra le tre specie studiate di più 
una è il Lupinus albus (di cui anzi si occupò a preferenza), sul quale 
abbiam visto sperimentare il Lilienfeld (le altre sono Vicia sativa e Si- 
napis alba). Sopra un recipiente cilindrico di vetro della capacità di 
circa 20 litri e pieno d’acqua fissava un disco di zinco con apertura 
circolare nel mezzo per dar passaggio ad un vasetto di terra porosa 


contenente la soluzione da provare; lentamente il composto si diffonde 


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tutto intorno nell’ acqua dove pescano le radichette, attraversanti forel- 
lini del disco di zinco. Adoperò eloruro di sodio, nitrato di potassio, 
zucchero di canna, acido acetico (questi composti furono usati anche . 
da Lilienfeld; nelle esperienze del detto autore l’acido acetico è sempre 
ripulsivo), alcool, etere, glicerina, canfora, ecc. E a differenza di quanto 
ha luogo nelle ricerche di Lilienfeld venivano usati a discreta e anche 
forte concentrazione, ad esempio l'alcool dal 10 al 95 °/, il cloruro di 
sodio al 5-25 °/,, ecc. (Per avere un'idea delle quantità che si dif- 
fondono nell’acqua intorno al vaso poroso ricorderò che, secondo Sammet, 
se questo contiene cloruro di sodio al 2 °/, risultano dopo 2 ore in 
contatto con esso, a 3, 6 ecm di distanza, rispettivamente le concentra 
zioni 0,012 °/ 0,009 0/0, 0,005 °/, e dopo 5 ore 0,021 °/, 0,018 %/o, 
0,012 °/. Secondo Lilienfeld il cloruro di sodio potrebbe agir negativo 
sulle radici della stessa specie già a una diluizione non superiore a 
0,0001 °/,). Tutte quante le sostanze provocarono nelle radichette curve 
positive, e servendosi delle soluzioni più concentrate ha luogo col tempo 
in molti casi reazione negativa, che però non si osserva nelle radici più 
lontane. Se non fossero descritte queste ultime inflessioni sarebbe il caso 
di considerare senz’ altro le positive come causate da rallentamento più 
forte della crescenza determinato in via diretta dal composto che si 
diffonde, nel lato delle radici volto verso il vaso poroso. Che le nega- 
tive debbano attribuirsi ad azione traumotropica [all apice] è da esclu- 
dere perchè l’autore dice che le radici decapitate si comportano ugual- 
mente, come ha luogo anche nelle esperienze del Lilienfeld e nelle 
altre che esamineremo in seguito. E a spiegar la discordanza fra i due 
autori non pare possa attribuirsi troppa importanza alle condizioni dif- 
ferenti nelle quali trovansi le radici, giacchè in altre ricerche del Sammet 
che accenneremo (p.129), condotte in condizioni non molto dissimili 
da quelle di Lilienfeld, si ebbero pure gli stessi risultati (non è escluso vi 
abbia parte l'aver operato su forme, razze differenti della specie usata 
in comune). 

Per il primo Molisch (Veber die Ablenkung der. Wurzeln von ihrer 
normalen Wachsthumsrichtung dureh Gase - Site. d. Akad. d. Wissensch. 
in Wien, 1884, CX, Ab. 1, p. 111) si occupò della rispondenza chimo- 


— 127 — 


tropica delle radici di fronte a gas (aerotropismo). Il gas usato era con- 
tenuto in un cilindro chiuso da una lamina di cauciù duro, con 1-2 
aperture in forma di fessure (larghe 1,5-2 mm) e le piantine venivano 
fissate ad un sughero saldato al detto cilindro, in modo che le piccole 
radici stieno a brevissima distanza di fronte alle fessure: disposto il ci- 
lindro orizzontalmente le radicule pendono verticali. Un’ ampia campana 
di vetro, rivestita all’interno con carta da filtro bagnata, lo ricopre, e 
sul recipiente dove poggia si versa un sottilte strato d’acqua, allo scopo 
di rendere l’aria ben umida. Le esperienze furono eseguite principal- 
mente sul Pisum sativam e sulla Zea Mays. Con riempiere il cilindro 
di ossigeno ottenne per lo più prima curve dirette verso il cilindro, 
indi negative, e così pure con togliervi questo gas a mezzo della solu- 
zione alcalina di acido pirogallico. La radice in definitiva sfuggirebbe 
un eccesso di ossigeno, e verrebbe richiamata da una quantità favore- 
vole al proprio sviluppo (un comportamento simile è noto in mieroor- 
ganismi dotati di locomozione). Risultati dello stesso genere, ma in gie- 
nerale più accentuati, ebbe servendosi di anidride carbonica, o aggiun- 
gendo all’ aria del cilindro gas illuminante, ammoniaca (*/, di goccia 
in 25 em? di acqua), acido cloridrico, cloro (1 goccia di acqua di cloro 
satura in 40 em? di acqua), ece. Può anche occorrere che l’ inflessione 
positiva non venga completamente ritesa, e in questo caso la radice as- 
sume la forma di un $S. Delle due curve la più spiccata è quella che 
tende ad allontanarle dal cilindro, e il gas che determina inflessioni 
negative più energiche è il cloro. Le positive, sscondo Molisch, si dovreb- 
bero attribuire a una azione deteriorante che il gas diffondentesi dalle 
fessure eserciterebbe in special modo sul lato della radice a queste ri 
volto rallentandone l’ acerescimento, come si accennò a proposito dei 
risultati di Samimet (una azione ritardatrice sulla erescenza si può pure 
attribuire a un eccesso o a un difetto di ossigeno); e non sarebbero 
quindi veramente tropistiche. In seguito (in condizioni che non preci- 
seremo) avrebbe luogo il tropismo, dal quale le radici sono indotte a fug- 
gire condizioni sfavorevoli. Però siamo ben lungi dal poter accettare 
‘ senz’ altro la detta spiegazione per le curve positive: non appare utile alla 


pianta che inflessioni positive di questa natura precedano le negative. 


— 128 — 


Dalle ricerche più recenti di Miss Bennett (Are roots aerotropie 2 Bot. 
Gazette, 1904, XXXVII, p. 241) non si potrebbe concludere in generale 
all'esistenza di un aerotropismo in riguardo ai gas su cui sperimentò, 
ossigeno, anidride carbonica, idrogeno. Furono condotte sulle stesse spe- 
cie studiate dal Molisch e anche su altre, ripetendo esperienze dello stesso 
genere e operando in altre condizioni, nell’ acqua, nella terra, in gela- 
tina. Solo in ricerche su radichette nell’ acqua satura di CO,, la grande 
maggioranza si incurvò verso una camera d’aria a brevissima distanza 
(sopra 63 radici di Raphanus sativus 89 risposero come si è indicato, 
13 in senso contrario, e 11 rimasero diritte. L’ autrice attribuisce, fon- 
dandosi su risultati da lei ottenuti, le curve positive del Molisch a idro- 
tropismo; però questo dice positivamente che nelle precise condizioni in 
cui sperimentò non avvengono se il cilindro contiene solo aria umida: 
Le. pi 120) 

Il Sammet, già citato, sì occupò anche dell’azione di gas e in gene- 
rale di sostanze volatili sopra le radici (/. e., p. 624), ripetendo le espe- 
rienze del Molisch, e servendosi anche di altri metodi. Il dispositivo del 
Molisch veniva modificato, inquantochè l’ estremo del cilindro di fronte 
a cui stanno le radici, chiuso da un disco di sughero, vien provvisto 
di finestrina abbastanza grande su cui è tesa della seta, attraverso la 
quale si diffonde il gas o il vapore; e affinchè non si accumuli sotto la 
campana, questa non poggia direttamente sul fondo di larga bacinella 
con acqua, ma con l’ intermedio di una eroce di legno, e lo spazio fra 
l'orlo della campana e il livello del liquido è chiuso da carta da filtro 
bagnata, che riveste pure la superficie interna della detta campana (nelle 
esperienze con ossigeno e anidride carbonica sotto questa v'è un vaso 
che contiene rispettivamente soluzione alcalina di acido pirogallico e 
soluzione di potassa caustica per assorbirli). Il riempimento del cilindro 
si ripeteva ogni 5-6 ore a mezzo di tubo che traversa il sughero di chiu- 
sura di cui sopra; se la sostanza volatile è solubile vi si introduceu na 
certa quantità della soluzione. Il Sammet faceva anche agire diretta- 
mente sulle radici una debole corrente di gas o di vapore, per esempio 
servendosi di piccola cassetta rettangolare di zinco divisa trasversalmente 


da tessuto di seta in due scomparti, nell’ uno dei quali arriva il gas me- 


rn ]99 — 


diante un tubo; attraversando il sepimento passa nell’ altra concamera- 
zione e da questa sfugge mediante numerosissimi forellini praticati nella 
parete opposta di mica; di fronte all'infuori stanno le radichette. L’au- 
tore mostrò che in queste ultime ricerche non è in giuoco una sensibilità 
reotropica alla lieve corrente di gas, giacchè facendo passare aria umida 
non si ha alcun risultato. Sperimentò principalmente con ossigeno, ani- 
dride carbonica (per diffusione e a corrente), vapori di alcool etilico, 
metilico, etere, ammoniaca, acido acetico, ecc. (per diflusione), in special 
modo sul Lupinus albus, ma anche su Pisum sativum, Zea Mays stu- 
diati da Molisch, ecc. (con CO,). Servendosi di ossigeno ebbe curve po- 
sitive; coll’ anidride carbonica per le radici più vicine alla membrana 
in prima una debole inflessione positiva, la quale trapassa indi in una 
negativa come nelle ricerche del Molisch, e può anche aver luogo sen- 
z'altro quest'ultima. Le radici più lontane non offrono che movimenti 
positivi. Con le altre sostanze enumerate gli risultarono solo curve po- 
sitive. Data la quantità dei detti composti che vengono ad agire sulle 
radici, si presenterebbe I’ obbiezione che queste inflessioni positive non 
costituiscano tropismi, come si ebbe occasione di accennare per altre espe- 
rienze, e sì noti che in un certo numero di casì è indicato uno stato 
malaticcio delle radici e la morte successiva. Ecco il comportamento col- 


l'alcool etilico (Lupinus albus): 


Alcool etilico 
nel dopo 12 ore dopo 24 ore dopo 48 ore 
cilindro 


al 95 °/o | perirono dopo 5-6 — —_ 
ore 


al 50 °/ | buone curve po- | buone curve po- | malaticcie (perirono 
| sitive sitive dopo 72 ore) 


al 25 °/o | curvepositivepiù | buone curve po- | accentuatissime cur- 
deboli sitive ve positive 


Però altre ricerche eseguite dal medesimo autore in terra e segatura 
di legno umida (servendosi degli stessi apparecchi), nelle quali ottenne 


curve come sopra, ed ancora con altre sostanze oltre 1’ anidride carbo- 


sii OD 


nica (alcool, etere) inflessioni negative quando le radici stanno molto 
vicine ai punti dai quali si diffondono i vapori, non sarebbero favo- 
revoli a questa interpretazione. 

Ad ogni modo non è assolutamente esclusa la possibilità che in certi 
casì, per date concentrazioni della sostanza attiva, possa manifestarsi l’a- 
zione assimetrica ritardatrice sulla crescenza, mentre a concentrazioni 
ancora più elevate (dopo una più lunga induzione) predomini l’effetto 
tropistico negativo. 

Il Sammet, avendo anche sperimentato in organi epigei (4. c., p. 642), 
ebbe solo rispondenza, e negativa, con vapori di alcool e di etere (ap- 
parecchio di Molisch), in piantine di Brassica Napus, Avena, Triticum, 
specialmente pronunciate per la prima specie, mentre non gli riuscì con 
ossigeno, anidride carbonica, idrogeno. Invece recentissimamente W. Po- 
lowzow (ZArperimentelle Untersuchungen iiber die Reizerscheinungen der 
Pfhanzen mit besonderer Berichsichtigung der Eimvirkung von  Gasen 
[ Vorl. Mitteil.) - Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1908, XXX Vla, p. 50) 
constatò reazione (con dispositivo differente) in numerose specie (escluse 
le Graminacee) di fronte ad ossigeno e anidride carbonica (non con idro- 
geno e azoto). Estese le ricerche specialmente sugli ipocotili di Helian- 
thus annuus, e l'autrice indica per deboli quantità di anidride carbonica 
in prima una curva positiva a cui segue la negativa, per dosi maggiori 
solo la negativa. 

Occupiamoci ora del chimotropismo nel micelio di funghi. Fra i primi 
dati ricorderò solo che Reinhardt (1892), aggiungendo lateralmente 
culture in gelatina di Peziza altra gelatina con una quantità alquanto 
maggiore di sostanze nutritive (anche solamente dello zucchero), osservò 
deviazione assai accentuata delle ife verso quest’ ultima. Ricerche det- 
tagliate e su vasta scala vennero istituite da Miyoshi (Ueder Chemo- 
tropismus der Pilze - Bot. Ztg., 1894, p. 1; a p. 8 è tolta l'indicazione 
del Reinhardt), il quale descrisse chimotropismo nelle specie studiate 
(principalmente Mucor Mucedo, M. stolonifer, Phycomyces nitens, Pe- 
nicillium glaucum, Aspergillus niger, Saprolegnia ferax). Le spore 
venivano seminate sulla pagina inferiore di foglie di Tradescantia (per 
lo più T. discolor), iniettate con la soluzione da provare, le quali, la- 


n 13l —n 


vate rapidamente con acqua e asciugate con carta bibula, si mantenevano 
in uno spazio saturo di vapore; il composto si diffonde dagli stomi. O 
meglio ancora la semina era fatta per esempio su lamelle sottilissime di 
mica finamente traforate, applicate dall’ altra parte ad uno strato di 
gelatina contenente la detta sostanza, o sovrapposte alla sua soluzione 
acquosa. Se il composto è chimotropicamente efficace, le ife che trovansi 
in vicinanza degli stomi, dei forellini, dovrebbero deviare verso questi 
e penetrarvi. Gli risultarono attive in senso positivo fra le sostanze mi- 
nerali, fosfati, sali ammoniacali, e fra le organiche saccarosio, glucosio, 
destrina, estratto di carne, peptone; meno bene agisce l’asparagina. Sa- 
rebbero all’incirca le stesse che richiamo i bacteri, e il tropismo avrebbe 
lo scopo di condurre il micelio in un appropriato substrato nutritivo. 
Certi composti mescolati a chimotropici impediscono l’ attrazione, essi 
spiegano azione ripulsiva; ciò avviene per gli acidi, alcali, alcool e pa- 
recchi sali, come nitrato di potassio, cloruro di potassio, di sodio (in 
questi ultimi casi potrebbe trattarsi di osmotropismo, cioè essere in 
giuoco sottrazione d’ acqua da parte delle soluzioni). 

L'esistenza di un chimotropismo in ife fungine viene anche confer- 
mato da ricerche di Massee (Oz the origin of parasitism in fungi - Phil. 
Transact. of the Roy. Soc. of London, ser. B, 1904, CXCVII, p. 9) con 
iniezioni di saccarosio e glucosio in foglie, su cui venivano seminate nu- 
merose specie, la gran maggioranza delle quali sì dimostrarono chimotro- 
piche positive (Botrytis cinerea, Penicillium glaucum, Mucor racemosus, 
Torula herbarum, ecc.). L'acido malico mescolato a zucchero attrarrebbe 
la Selerotinia fructigena, che, come è noto, è parassita delle mele, pere, ecc.; 
le decozioni di foglie di pomodoro e di cetriolo rispettivamente il Ma- 
erosporium tomato e la Cercospora melonis, parassite, delle dette specie; 
ecc. La penetrazione di parassiti nelle piante ospiti sarebbe dovuta a 
chimotropismo. 

E sia qui ricordato che Miyoshi (Die Durchbohrung von Membranen 
durch Pilzfiden-Jahrb f. wiss. Bot., 1895, XXVIII, p. 269), seminando 
delle spore (di Botrytis cinerea e Penicillium glaucum) su varie pel- 
licole, di cellulosa, collodio, sughero, ece., impervie, applicate sopra sub- 
strati nutritivi, osservò che venivano perforate dalle ife, il che non a- 


= 892 = 


vrebbe luogo se dall'altra parte manca una sostanza chimotropica. An- 
che queste esperienze concorrerebbero a spiegare 1’ entrata di parassiti 
nella pianta ospite. (In quanto ai mezzi coi quali la perforazione si com- 
pie, senza dubbio le ife secernono enzimi che sciolgono localmente la 
membrana, e bisogna tener conto anche dell’ azione meccanica degli 
apici, capaci di attraversare sottilissime foglie d’oro: 7. c., p. 282). 

Le ricerche di Fulton (Chkemotropism of fungi - Bot. Gazette, 1906, XLI, 
p. 81) tenderebbero a ridurre l'entità del chimotropismo nei funghi. L'au- 
tore, seguì il metodo di Miyoshi, facendo però la semina delle spore, 
anzichè direttamente sulla lamella perforata (in moltissimi casi di mica), 
pure sopra uno strato di gelatina (questo avveniva solo in alcune delle 
esperienze del Mivoshi, con lo stesso risultato che nelle altre), così che 
la lamina separa i due strati di gelatina (o di agar), l'uno con acqua 
distillata, l’altro contenente inoltre la sostanza da provare a varie con- 
centrazioni ; il tutto mantenuto bene all’umido. Ma osservò che se anche lo 
strato sporifero non tiene che acqua distillata, i fili micelici in disereta 
quantità penetrano nelle aperture, e la differenza fra il numero delle 
ife ad esse dirigeentisi e volte in senso contrario è in media 25 °/ del 
numero complessivo delle ife intorno al singoli forellini (entro 1° area 
anulare di raggio pari al diametro delle aperture stesse). E non molto 
dissimili riescono le proporzioni se la detta gelatina contiene svariate 
sostanze, come sarebbero i chimotropici del Miyoshi; però in taluni fra 
i numerosissimi casì sperimentati ebbe delle percentuali notevolmente più 
elevate, che salgono al 40 e talvolta anche più °/,, accennanti a una rea- 
zione chimotropica verso fosfati (di calcio o acido fosforico) in Monilia 
fruetigena, M. sitophila, Botrytis vulgaris; verso glucosio nelle stesse 
specie; verso saccarosio da parte delle Monilie e specialmente della 
Sphaeropsis malorum ; verso acido tartarico in Sterigmatocystis nigra; ece. 
Le specie su cui operò sono per la maggior parte differenti da quelle 
del Miyoshi e del Massee. 

Si trova indicato qualche risultato discreto nelle ricerche che il Fulton 
compì altresì col metodo dei capillari, molto usato nelle chimotassie dei 
microorganismi: in certi casi il Mucor Mucedo mostra reazione positiva, 


verso fosfati, estratto di carne, acido malico, ecc. (non saccarosio, nè de- 


— 133 — 


strosio), e anche la Botrytis vulgaris si offre chimotropica; inoltre la 
prima specie e la Sterigmatocystis nigra rispondono in senso negativo 
ad alcune sostanze, il Mucor ad acido acetico e nitrato di sodio. 
Possiamo domandarei da che cosa dipende che buon numero di ife de- 
viano verso i forellini anche quando la gelatina dall’ altra parte non 
contiene che acqua distillata, e si noti che (contrariamente ai risultati 
di Miyoshi) gli riuscì lo stesso effetto anche quando la gelatina dove 
è fatta la semina offre essa le sostanze nutritive e l’altra soltanto ac- 
qua. E sia pur ricordato che J. F. Clark (On the torie properties of 
some copper compounds with special reference to Bordeaux miature - 
Bot. Gazette, 1902, XXXII1, p. 45) osservò notevole penetrazione entro 
forellini da parte delle ife di Rhizopus nigricans nelle stesse circostanze 
e anche quando la gelatina dall’altra banda del tramezzo è imbevuta 
di sali di rame. Il Fulton rileva che la proporzione delle ife penetrate 
riesce alquanto maggiore se i fili micelici sono più numerosi e dimi- 
nuisce alquanto se nell’altra gelatina furono pure seminate le spore. Una 
qualche minor deviazione riconobbe ancora se la gelatina dall’ opposta 
parte contiene decozione nutritiva filtrata, in cui già si sono sviluppati 
i funghi, rispetto a decozione fresca. E il Fulton, come il Clark, pensa 
sia in giuoco una sostanza secreta dalle ife, la quale eserciterebbe una 
azione ripulsiva. Sarebbe escluso vi cooperi, almeno in misura predo- 
minante, aerotropismo (negativo verso anidride carbonica, positivo verso 
ossigeno), che le ife non offrirebbero o assai debole. Quantunque in cul 
ture con medio incluso fra lamelle non perforate si noti una decisa 
tendenza delle ife a volgersi verso i margini, in ricerche nelle quali le 
spore venivano seminate nella gelatina fra due altri strati del detto 
medio, l’uno con anidride carbonica e in contatto con ambiente di questo 
gas e l’altro senza e in contatto con aria, i fili micelici nella maggior 
parte dei casi non si dirigono (attraverso i forellini delle due lamelle 
interposte) piuttosto in un senso che nell’ altro E stato indicato aero- 
tropismo positivo verso ossigeno nel Dictyuchus monosporus da Cela- 
kovsky: Prerrer - Plancenphysiol. II, p. 585). Nelle preparazioni ove 
si dà minor percentuale di deviazioni verso la gelatina con CO,, que 


st’ ultima appariva meno umida (FuLtoN - /. c., p. /04); le ife sono 


— 134 — 


dotate in generale di idrotropismo positivo (7. e., p. 107), il quale po- 
trebbe aver parte in natura alla penetrazione dei tubi di germinazione 
di parassiti negli stomi. 

Secondo W. Polowzow (l €., p. 55) i peduncoli sporangiferi di Phy- 
comyces sono sensibili chimotropicamente verso anidride carbonica. 

E veniamo al chimotropismo dei budelli pollinici, che fu accertato da 
Molisch (si veda Zur Physiolagie des Pollens mit besonderer Riicksicht 
auf die chemotropischen Bemwegungen der Pollensehliuche - Site. d. Akad. 
d. Wissensch. in Wien, 1898, CI, Abt. I, p. 423). Se poniamo sopra 
un portaoggetti una grossa goccia di gelatina con zucchero (zucchero 
7%, gelatina 1,5-2 °/,), € vi sì sparge alquanto polline di Narcissus 
Tazetta, nella quale germoglia assai bene, deponendovi nel mezzo lo 
stimma tagliato di fresco da un fiore, i budelli che si sviluppano in 
prossimità si dirigono quasi senza eccezione sullo stigma (lo stimolo si 
fa sentire fino a 1-1,5 mm. di distanza). Anche parti dello stilo attrag- 
gono e persino pezzettini dei peduncoli fiorali e del gambo dell’ infio- 
rescenza; gli ovuli pure senza dubbio, come ebbe occasione di speri- 
mentare nel Narcissus poéticus. E l’autore riconobbe ancora chimotro- 
pismo positivo verso gli stimmi in parecchie altre specie, come Amaryllis, 
Azalea indica, Rhododendron arboreum, Vincetoxicum officinale, ecc., 
mentre i tubi pollinici di Viola odorata, V. hirta, Orobus vernus, ecc. 
si mostrano indifferenti verso questi organi. 

Molisch non ricercò quali erano le sostanze attive, e del problema si 
occuparono Miyoshi e Lidforss. Secondo Miyoshi (4. e. în Bot. Ztg., p. 24 
e Veber Reicbewegungen der Pollensechliuche - Flora, 1894, LXX VIII, 
p. 76), nelle specie su cui si sperimentò, come Digitalis purpurea, Mi- 
mulus moschatus, Torenia asiatica, Epilobium angustifolium, Primula 
sinensis, ecc., i budelli sono adescati da zucchero di canna, destrosio e 
destrina e in grado molto minore da lattosio e levulosio. Il fenomeno 
veniva messo in evidenza cogli stessi metodi usati pei miceli, seminando 
invece delle spore i granelli di polline; se si osservano per esempio le 
foglie di Tradescantia iniettate, dopo 12-20 ore, i tubi pollinici germo- 
gliati nelle vicinanze delle aperture stomatiche da cui si diffonde la 


soluzione, appaiono diretti verso queste o già ivi penetrati. Detti idrati 


— 135 — 


di carbonio costituirebbero secondo l’autore i chimotropici che guidano 
il budello verso gli ovuli. Ed egli constatò (il fatto era stato ricono- 
sciuto anche prima) la presenza di un glucosio nello stimma e stilo di 
parecchie specie; nell’ovario (parete, placente, ovuli) invece non avviene 
la riduzione del liquido di Fehling se non dopo che l’ organo è stato 
bollito con un po’ di acido cloridrico (forse v' ha saccarosio). Però è 
auche dato di riscontrare glucosio nell’ ovario, nell’ ovulo specialmente 
in vicinanza del micropilo (ulivo: P. ALQquati - Studi anatomici e imor- 
Sologici sull’ ulivo - Atti d. Soc. Ligust. d. Sc. Nat. e Geogr., 1906, p. 
215; nello stimma non ne esiste). Come per le ife fungine, sono indi- 
cati nei tubi pollinici anche rispondenze in senso negativo. 

Ma idrati di carbonio non costituiscono, almeno esclusivamente, i chi- 
motropici per altre specie. Il Lidforss (eder den Chemotropismus der 
Pollensehliuche - Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1899, p. 258), speri 
mentando sui budelli pollinici di Narcissus Tazetta, riconobbe che spie- 
gano su di essi un’ energica attrazione diastasi (la parte veramente al- 
buminoide) ed altri composti proteici, mentre non sono attivi i prodotti 
di decomposizione di queste sostanze. Se in una coltura di polline po- 
niamo alcuni granelli di diastasi, già dopo mezz’ ora si vedono tutti i 
tubi vicini deviati verso questi. Si noti che la diastasi conserva l’azione 
chimotropica bollita in soluzione acquosa, mentre, come è noto, perde 
la sua capacità di fermento già scaldata a 80°. Essenzialmente come 
il Narcissus Tazetta si comportano anche le altre Amaryllidacee stu- 
diate (Narcissus Pseudo-Narcissus, N. poéticus, Haemanthus globosus, 
Imantophyllum miniatum). Nell’ estendere le ricerche il Lidforss ebbe 
cura che le dette sostanze sieno bene spoglie di composti minerali, i 
quali possono esercitare sui budelli un’azione dannosa assai più spic- 
cata che non nel caso dei Narcissus. Ottenne ancora a mezzo di sostanze 
proteiche buoni risultati con Fritillaria, Allium ursinum, ece.; fra le 
Dicotiledoni non gli riuscì con alcuna Dialipetala, mentre ebbe chimo- 
tropismo con parecchie Gamopetale, per esempio Viburnum nitidum, 
V. Lantana. Nelle specie indicate sarebbe affidato ai composti proteici 
l'ufficio di guidare i budelli entro il pistillo, e l’autore riconobbe effet- 


tivamente la presenza della diastasi nello stilo e stimma del Narcissus 


— 136 — 


Tazetta e di altre Monocotiledoni (si spiega l’ aver veduto poc’ anzi 
che i tubi pollinici di Narcissus Tazetta, pur germogliati in una gela- 
tina con zucchero, vengono attratti dallo stimma). 

All’ affondarsi in natura del tubo pollinico germogliato sullo stimma, 
entro quest’organo, potrebbe concorrere oltre il chimotropico anche idro- 
tropismo positivo (MivosHnI - /. e. 12 Flora, p. S4) e aerotropismo ne- 
gativo verso l'ossigeno atmosferico (che però non esiste in tutte le specie; 
si mette in evidenza coprendo con vetrino una goccia di gelatina 
con zucchero, nella quale è stato disseminato del polline, per esempio 
di Narcissus Tazetta; germogliano solo i grani situati a non più di 
2-4 mm. dal margine e i tubi si dirigono quasi tutti verso l’ interno, 
il che, se il piccolo spazio chiuso nel quale trovasi il preparato è ben 
saturo di umidità, deve attribuirsi ad aerotropismo negativo: MoLIScH - 
Z c., p. 482). In seguito il budello, proseguendo nel suo cammino, cre- 
scerebbe verso punti di minor resistenza, nel così detto tessuto conduttore 
lasso o lungo le pareti del canale stilare (non pare, alineno nella Scilla 
patula, che lo stimolo chimico possa essere molto attivo nello stilo, giacchè 
il Miyoshi, sperimentando l’ azione attrattiva di sezioni trasversali del. 
l’organo, rilevò che diminuisce con allontanarsi dallo stimma, per 
aumentar di nuovo in prossimità dell’ovario: 2. c., p. 77). Entro l’ 0- 
vario, a richiamar il tubo all’ovulo, potrebbe tornar ad agire energi- 
camente lo stimolo chimico. Ulteriori studi preciseranno meglio le nostre 
conoscenze e contribuiranno anche a spiegare come in natura i budelli 
pollinici possano trovare con difficoltà accesso agli ovuli di specie dif- 
ferenti (si noti però che il fatto di giungere al micropilo o in generale 
in prossimità del sacco embrionale, non implica debba avvenire la fecon- 
dazione). 

Prima di terminare accennerò che secondo ogni verosimiglianza è in 
giuoco un chimotropismo anche in fenomeni sessuali di organismi infe- 
riori (Saprolegnia, Coniugate pei tubi di copulazione, ece.: PFEFFER - 


Pfanzenphysiol., II, p. 583). 


4!) Possono provocar, come è noto, traumotropismo, ferite, azione di 


caustici, tocco coll’estremità‘arroventata di sottilissima bacchetta di ve- 


— 137 — 


tro, ecc. Devesi notare che, almeno in certi casi, il trauma sarebbe 
anche in grado di riuscire più o meno attivo al principio della zona di 
elongazione, per esempio nella radichetta di Vicia sativa a 23 mm. 


dall’ apice (nota °). 


42) Senza dubbio le inflessioni delle radici dirette nel senso della cor- 
rente, per una maggior forza di questa, sì devono considerare, non 
come reotropiche, ma dovute all’azione meccanica della corrente. Come è 
noto, non sono dotate di retropismo tutte le radici; manca in buon nu- 
mero di specie, e ricordo che fra le acquatiche studiate nessuna si ap- 
palesò reotropica (F. NEwcoMBE - Z%e rheotropism of roots - Bot. (razette, 
1902, XXXIII, p. 362). Riguardo al modo con cui la corrente agisce 
come stimolo, verosimilmente è in giuoco solo il fenomeno della  pres- 
sione. Newcombe (7%kiygmotropism of terrestrial roots.- Beih. e. bot. Cen- 
tralbl., 1904, XVII, p. $8) ottenne in specie reotropiche (Zea Mays, 
Raphanus sativus, Lupinus albus) delle curve dirette come le reotro- 
piche, facendo agire la debole corrente d’acqua su radichette involte in 
tubetti di collodio, attraverso i quali si poteva escludere quasi intiera- 


mente una filtrazione di liquido. 


4) Per il galvanotropismo si veda W. RorHERT - Die neuen Unter- 
suchungen iiber den Galvanotropismus der Pfancenwurzela - Ztschr. f. 
allgim. Physiol., 1907, VII p. 142 (Nello stesso anno fu pubblicato il 
lavoro di J. S. Bayliss On the Galvanotropismus of Roots - Annals 
of Botany, XXI, p. 587). 


4) Si è già accennato che nodi di Graminacce e di alcune specie di 
Tadescantia possono curvarsi geotropicamente, compiuta la propria cre- 
scenza; questa si ridesta collo stimolo (p. 75). Qui ricorderò i casi che 
trovo indicati di inflessioni geotropiche in organi adulti legnosi. 

In Tilia la porzione terminale di assi molto eretti, d’ordinario ancora 
curvata, si solleva in natura ritendendosi, nel corso dell’ estate quando 
l’organo ha compiuto la propria elongazione e talvolta anche più tardi, 


nel successivo periodo vegetativo (J. BaranETZKY - Veder die Ursachen 


— 138 — 


relche die Richtung der Aeste der Baum- und Straucharten bedingen - 
Flora, 1901, LXXXIX, p. 191; si veda pure per questa specie a p. 198). 
Ritensione dell’estremo dell’asse primario inclinato, in regione di 1 o 2 
anni, avrebbe laogo normalmente in Fagus sylvatica, Cupressus, Juni- 
perus, Thuja, secondo Hofmeister (Allgemeine Morphologie der Gewichse, 
1868, p. 624). Il geotropismo si manifesterebbe in natura nei getti di 
un anno di Betula (BaranetzKY - /. c., p. 202). Nella varietà piangente 
del Fagus le parti dei rami pendenti di 3-4 anni sì vanno sollevando 
lentamente, e così l’ albero può crescere in altezza (H. VòcHtING - Veber 
Organbildung im Pfanzenveich, Bonn, II, 1884, p. 85), il che avviene 
altresì nel Salix babylonica (4 e., p. 86; in questa specie però all’ ele- 
varsi della pianta contribuiscono pure certi rami eretti sin dall’ inizio; 
in altre forme piangenti come nel Fraxinus excelsior var. pendula l' e- 
levazione dell’albero è da ascriversi esclusivamente a quest’ultimo mezzo). 
Furono ottenute nelle condizioni delle esperienze curve gectropiche in 
porzioni di 1 anno di Acer (L. Jost - Veder cinige Bigenthbimlichkeiten 
des Cambiums der Biume - Bot. Ztg., 1901, p. 21), di 1-2 anni in 
Aesculus e Abies excelsa da Frank (Zekrduch der Botanik, I, 1892, p. 470), 
in Quercus di 4 anni (P. MriscHke - Veber die Arbeitsleistung der 
Pfanzen bei der geotropischen Krimmung - Jahrb. f. wviss. Bot., 1899, 
XXXIII, p. 863). Sull’ Abies excelsa sperimentarono ancora inflessioni 
geotropiche, Baranetzky in parti di 2-3 anni (Z. c. p. 218), Jost persino 
di 7 anni in rami i quali sì sollevano in seguito a decapitazione della 
pianta (2. c., p. 22), e Hartig indica che quest'ultimo fenomeno può av- 
venire in certi casi anche nei rami di 12 e più anni (Zol2untersucher, 
Berlin, 1901, p. SS). Jost (2. e.) riferisce che, decapitato un Fagus, si 
rialzò il ramo più alto residuo, del diametro di 4,5 em., ed Errera 
(Conflits de prescance et eritations inhibitoires chez les vegetana - Bull. 
d. l. Soc. Bot. de Belgique, 1904, XLII, p. 84) fa menzione di un Fagus 
della foresta di Soignes presso Bruxelles, il cui grosso tronco gradual- 
mente scalzato alla base per effetto di una vicina sorgente, si incurvò 
per conservare all’ineirca la direzione verticale. È abbastanza comune 
il fatto di Palme (Phoenix dactylifera) i cui stipiti si offrono curvati, 
dirigendosi verticalmente verso l'alto, e lo stesso in maniera meno ae- 


centuata ho riscontrato anche in Cycadee (Cyceas revoluta). 


— 139 — 


Come si vede, la capacità a curve geotropiche in organi legnosi 
adulti deve essere diffusissima. In quanto ai mezzi d’acerescimento con 
cui si compiono nulla sappiamo di positivo; si può pensare che nelle 
specie provviste di cambio, i nuovi tessuti verso il lato inferiore dovuti 
all'attività di questo, vi abbiano una larga parte, ed è verosimile anche 
una certa ripresa dell’ accrescimento longitudinale in elementi vivi già 
esistenti (Baranetzky con misurazioni mierometriche rilevò in casi di 
cui sopra maggior lunghezza delle cellule esterne della corteccia infe- 


riormente: Z e, p. 198, 214). 
4°) A. P. De CanpoLLe - Physiologie vegetale, III, 1832, p. 1082. 


‘°) Si veda Pu. Van TieGHem - Zruite de Botanique, 1884, p. es. @ 


p. 245. 


4) T. A. KniGHT- On the Direction of the Radicle and Germen du- 
ring the Vegetation of Seeds - Philosoph. Transact. of the Roy. Soc. of 
London, 1806, I, p. 108. Il Knight riteneva che, a differenza del caule, 
la radice si allunghi, non per estensione di parti già formate, ma solo 


per aggiunta di nuova sostanza all'apice. 


5) Per la storia del geotropismo si consulti A. ScHoser - Die Ax 
schaungen iiber den Geotropismus der Planzen seit Knight, Hamburg, 1899. 
L'esperienza di equilibrare il peso della radice, realmente era stata già 
eseguita nel 1828 da Johnson e quella della penetrazione nel mercurio 
da Pinot nel 1829, ma furono dimenticate o interpretate erroneamente 


per lungo tempo. 


‘*) A proposito di radici negativamente eliotropiche nelle quali la 
luce rallenta la crescenza: F. Darwin - UVeder das Wachsthum negativ 
heliotropischer Wurzeln im Licht und im Pinstern - Arb. d. Bot. Inst. 
in Wiireburg, II, 1880, p. 521. 


°°) Sulla diversa rispondenza eliotropica di organi, positiva o negativa 


— 140 — 


a seconda l’ intensità della luce, si veda F. OLtMmANNs - Vede» positiven 
und negativen Heliotropismus - Flora 1897, LXXXIII, p. 1, ove sono 
anche indicati lavori anteriori; inoltre W. Fipor - Lzperimentelle Stu- 
dien iiber die heliotropische Empfindlichheit der Pfanzen - Wiesner- 
Festschrift, Wien, 1908 p. 287. 


?!) Per l’azione deprimente della luce sull’ intensità della crescenza 
longitudinale, manifestantesi anche in parte tenuta allo scuro: H. FirtINnG 
- Lichlperception und phototropische Empfindlichheit, cugleich ein Bei- 
trag <ur Lehre von Etiolement - Jahrb. f. wiss. Bot., 1907, XLV, p. 83. 


2) J. WoRrtMANN - Veber den Thermotropismus der. Wurzeln - Bot. 
Ztg., 1885, p. 193. 


°) H. VocHtING - Veber» den Einfluss der strahlenden Wirme auf die 
Blithenentfaltung der Magnolia - Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1588, 
DA LOT 


24) Come si è accennato, l’azione stimolante della gravità nel geotro- 
pismo potrebbe essere data dal peso complessivo dell’organo o solo dalla 
pressione di corpuscolini solidi contenuti nei protoplasti. Senza effetto 
nelle parti ortotrope, delle quali ora ci occupiamo, parallelamente al 
loro asse longitudinale, raggiunge la maggior efficacia in senso a que- 
sto normale (p. 163), ed anzi si conclude essere attiva solo la compo- 
nente della gravità nella detta direzione (p. 165). 

Riguardo alla prima delle due ipotesi, che i plasmi sieno sensibili al 
peso dell’organo agente in senso trasversale (gradatamente crescente dal 
lato superiore all’ inferiore), devesi notare che presuppone un grado di 
irritabilità straordinariamente fine, dal momento che nell’ interno delle 
cellule regnano pressioni osmotiche non inferiori ad alcune atmosfere, 
le quali forzano il plasma contro le pareti, mentre 1’ anzidetta azione 
riesce minima in confronto (equivale a pressioni d’acqua da meno di 
] millimetro a parecchi millimetri mentre, come si sa, un'atmosfera fa 


equilibrio a una colonna d’acqua alta circa 10,000 mm.); ma del resto 


— lil — 


sì conoscono esempi di sensibilità oltremodo squisite. Abbiamo visto che 
cirri di Sieyos angulatus, le cui cellule sono dotate di notevole pres- 
sione osmotica, reagiscono già ad azioni deformatrici che possono essere 
esercitate da un pezzetto di filo di cotone che pesa mg 0,00025 (p. 32). 

L'altra ipotesi di corpuscolini solidi stabilirebbe fino ad un certo punto 
un’ analogia con quanto avviene in certi organi sensori di moltissimi 
animali inferiori. Esistono, come è noto, in ctenofori, crostacei, ecc. delle 
vescichette (statocisti) contenenti insieme a un liquido un eorpieciuolo 
solido (statolite»), che provoca per azioni riflesse movimenti diversi 
nell’animale a seconda che, con inclinare il proprio corpo, viene pre- 
muta la superficie interna sensibile della vescichetta da un lato piuttosto 
che dall’ altro; gli otocisti servono all'animale per orientarsi di fronte 
alla gravità. Notevolissime sono le ricerche del Kreidl sui Palaemon, i 
quali perdono gli otoliti durante la muta e li rinnovano con minuti gra- 
nellini di sabbia, ece. Provando a non lasciar a loro disposizione che 
ferro in polvere, si ebbero otoliti di questa sostanza, e con avvicinare 
al crostaceo una elettrocalamita, modifica la propria direzione per effetto 
dell’ attrazione che sulla piccola massa di ferro esercita il magnete, la 
quale non viene più a premere sul lato inferiore dell’otociste. (A. KriIpL 
- Weitere Beitriige cur Physiologie des Ohrlabyrinthes - Site. d. Akad. d. 
Wissensch. in Wien, 1893, CII, 111 Abt., p. 149). Haberlandt e Némec 
(seguiti da altri) in una serie di lavori hanno sviluppato, è noto, la 
concezione che nelle piante gli statoliti sieno dati da grani d'amido as- 
sai mobili nel plasma (amido statolitico), contenuti in certe cellule, pei 
cauli nelle così dette guaine amilifere al confine fra la corteccia prima- 
ria e il cilindro centrale, per le radici in cellule interne della cuffia, 
che con inelinar l'organo scivolano sotto l’azione della gravità, ln modo 
da premere sempre sul plasma della parete cellulare fisicamente inferiore, 
come si è potuto constatare osservando al microscopio delle sezioni dopo 
che gli organi erano stati mantenuti per qualche tempo orizzontali. Gli 
statocisti sarebbero cellule, e verrebbero assunti come sensibili i plasmi 
addossati alle pareti tangenziali. Però accurate esperienze obbligano a 
modificare l’ ipotesi statolitica, con attribuire l’importanza maggiore al 


seuso nel quale vengono a premere gli statoliti (che potrebbero essere 


— 142 — 


dati da amido come da altre formazioni solide intraplasmatiche) indi- 
pendentemente da spostamenti da una ad altra parete. È noto che la 
forza centrifuga provoca gli stessi effetti tropistici della gravità, e Jost, 
servendosi di forze centrifughe debolissime (0,02-0,05 g; rotazione intorno 
a un asse orizzontale in modo da impedire curve geotropiche), ottenne 
spiccate inflessioni, quantunque l’asame microscopico abbia mostrato i 
grani d’amido considerato come statolitico, uniformemente distribuito, 
nelle cellule (L. Jost - Die Perception des Schwerereizes in der Phlanze 
- Biol. Centralbl., 1902, p. 176). Già si è accennato che esposizioni fu- 
gacissime, minori di un secondo, allo stimolo geotropico, pure irritano, 
e se una sola non può condurre a curvatura, l’ inflessione risulta dal 
loro sommarsi. Fitting, a cui sono dovuti questi studi (p. 35), accertò con 
osservazioni microscopiche, che ai granuli d’amido era mancato il tempo 
di spostarsi in seno al plasma come è indicato sopra ( Urtersuehungen tiber 
den geotropischen Reizvorgang, II - Jahrb. f. wiss. Bot., 1905, XLI, 
p. 887). E non pare che l'ipotesi offra un vantaggio sulla concezione 
non statolitica, dal punto di vista del presupposto d’estrema sensibilità, 
riflettendo che i corpuscolini devono essere premuti tutto intorno forte- 
mente dal plasma sotto pressione. 

Ma se sì confermano le esperienze del Piccard (Neue versuche tiber die 
geotropische Sensibilitàt dev Wurzelspitze - Juhrb. f. iviss. Bot., 1904, 
XL, p. 98), le quali mostrerebbero che ripulsioni e attrazioni elettriche 
(le ricerche con azioni attrattive veramente son soggette a gravi cause 
di errore e il risultato non riuscì ben deciso ) determinano nelle radici 
le stesse curvature che vi induce la forza centrifuga e quindi la gravità 
(come sembra, senza potersi attribuire la stimolazione a fenomeno non 
meccanico), ne viene distrutta ogni ipotesi statolitica. Infatti le azioni 
elettrostatiche si esercitano solo sui punti superficiali, e le radici esposte 
a queste non possono quindi risentire che forze agenti alla loro super- 
ficie, i cui effetti si faranno risentire, indebolendosi, anche nel tessuto in- 
terno, senza però essere in grado di spostare corpuscolini solidi conte- 
nuti nel plasma, rispetto a quest’ ultimo, o semplicemente farli premere 
in direzione differente dalla primitiva, non essendo le forze ad essì ap- 


plicate, 


— 143 — 


2) Ci occuperemo del problema dell’ orientamento degli organi pla- 
giogeotropici, limitandoci in generale a quelli di struttura radiale. 

Cominciamo dai rami delle piante legnose, i quali furono meglio stu- 
diati sotto questo punto di vista. Come è noto, d’ ordinario sono diretti 
più o meno obliquamente verso l’alto o anche orizzontali e possono 
in certi casi reclinarsi. Premesso che sembra l’ eliotropismo abbia poca 
influenza sull’orientazione loro (si consulti A. B. FRANK - Die matirliche 
wagerechte Richtung von Pflanzentheilen - Leipzig, 1870; J. \WIESNER - 
Studien iiber den Hinfluss der Schwerkraft auf die Richtung der Pfan- 
cenorgane - Sitz. d. Akad. d. Wissensch. in Wien, 1902, CX1, I Abt., 
p. 780), si deduce principalmente dagli studi di Baranetzky (Veber die 
Ursachen ivelche die Richtung der Aeste der Baum- und Straucharten be- 
dingen - Flora, 1901, LXXXIX, p. 188) e di Wiesner (/. c.; per le nostre 
conoscenze devesi pure tener conto dell’ importante lavoro di de Vries 
Veber cinige Ursachen der Richtung bilateralsymmetrischer. PAanzen- 
theile - Arb. d. bot. Inst. in Wiireburg, 1, 1872, p. 223, nel quale però 
sì tratta limitatamente dei rami delle piante legnose; si veda anche la 
trattazione dell’ argomento in PFrEFFER - P/ancenphysiol., II, p. 684) 
che non è dovuta unicamente a una stimolazione tropistica, ma trovansi 
in giuoco geotropismo negativo, che hanno in comune coll’asse princi- 
pale, e una tendenza a crescere di più il lato superiore, che, come usano 
in generale gli autori, chiameremo epinastia (sarebbe il caso di intro- 
durre un altro vocabolo in luogo di nastia, nel senso usato precedente- 
mente). Se vengono condotti a ruotare al clinostato (asse orizzontale) getti 
in via di crescenza (Deutzia scabra, Philadelphus coronarius, Weigelia 
rosea, Goldfussia anisophylla, Rosa, Prunus Padus, Tilia, Ulmus, Abies 
excelsa, A. pectinata, Taxus, ece.: WIESNER - /. c., p. 781; BARANETZKY - 
l. c., p. 164, 169, 183, 188, 206, 208), sì curvano in modo notevole 
dalla parte del lato prima inferiore, indicando l’esistenza dell’epinastia, 
alla quale non è più opposto il geotropismo, che rapidamente si esau- 
risce. E se (WIESNER - /. c.; BARANETZKY - 4. c., p. 155, ecc.; H. DE VRIES 
- È. €., p. 268) sì tengono orizzontali, ma rovesciati, col lato prima su- 
periore volto alla terra, si inflettono energicamente verso l’alto (oltre- 


passando in molti casi la verticale), giacchè l’ epinastia cospira con la 


— ldi — 


nuova induzione geotropica che si stabilisce, invertita rispetto alla pri- 
mitiva. (Riguardo ai casi in cui de Vries credette riscontrare iponastia 
si consulti BARANETZKY - /. c., p. 199 e WIESNER - /. c., p. 778). 

I rami, assai di frequente non offrono la stessa inclinazione in tutto 
il loro decorso, ad ogni stadio di sviluppo, mostrando che geotro- 
pismo ed epinastia non conservano la stessa efficacia relativa (e più 
precisamente, come è logico pensare, restando il geotropismo invariato 
si modifica l' epinastia). È comune il caso della porzione terminale in 
via di erescenza, per qualche tempo notevolmente curvata verso 1’ alto 
di fronte al resto, e nei Pini i nuovi germogli, in prima verticali, of- 
frendosi il noto aspetto a candelabro, in seguito si vanno reclinando. 
Lo scemare del rialzamento geotropico è ben dovuto all’epinastia e non 
all’azione meccanica immediata del peso, come si dimostra equilibran- 
dolo, con attaccar all'estremità del getto un filo che si fa passare sopra 
una puleggia e reca all’altro capo un pesetto (BARANETZKY - /. c., p. 159, 
172; si veda anche a p. 209). Possiamo pure osservare fenomeni inversi; 
ad esempio in Tilia, Ulmus i nuovi germogli sono al principio curvati 
verso terra ad uncino e solo svolgendosi si rialzano (il reclinamento del- 
l’apice perdura più a lungo), e non si tratta evidentemente di infles- 
sioni passive, ma epinastiche; ricordo che se l’asse primario si lega al- 
l’ingiù, in modo che i suoi germogli guardino in alto con la faccia 
prima volta alla terra, le dette curve, dirette ora verso lo zenith, si ac- 
centuano considerevolmente (7. e., p. /88). Anche alla minor elevazione 
offerta in rami dalla regione più adulta di fronte a quella degli ultimi 
anni, è assai verosimile abbia parte epinastia, e non sarebbe da meravi- 
gliarsi si esplichi in organi ad esaurita erescenza longitudinale, giacchè 
può manifestarsi il geotropismo nelle stesse condidizioni (p. 137). In 
appoggio sta il dato di fatto, riscontrato in casi di cui sopra con mi- 
surazioni dal Baranetzky (/. c., p. 220), che, in corrispondenza al lato 
superiore, gli elementi legnosi sviluppatisi più tardi offrono una mag- 
giore lunghezza rispetto a quelli della stessa età al lato inferiore, il 
che non ha luogo nei più giovani, e indicherebbe in parti adulte una 
crescenza in più al lato superiore. Naturalmente è da tener conto che 


anche il peso dei rami può avere in via diretta una qualche parte nel- 


— 145 — 


l’ inclinazione che assumono (entra in campo nelle forme così dette 
« piangenti », ma anche in queste si danno fenomeni attivi di epi- 
nastia; e almeno in molti casi è anche facile riconoscere l’esistenza di 
un geotropismo negativo alla tendenza di rialzarsi all’ apice o a breve 
distanza, la quale può manifestarsi più tardi nella porzione adulta dei 
rami pendenti di alcuni anni (4. c., p. 2/6; G. Hrerina - Ualersuchun- 
gen iiber das Wachsthum inversgestellter Planzenorgane - Jahrb. f. miss. 
Bot., 1904, XL, p. 554; p. 138). 

L’epinastia, almeno nei casi studiati fino ad ora, non è legata in 
modo esclusivo a un dato lato morfologico, ma solo a quello che riesce 
fisicamente superiore; mentre nei rami inseriti sopra assi verticali que- 
st’ ultimo, in corrispondenza del quale si sviluppa l’epinastia, è acro- 
scopo, non riesce tale in getti dipartentisi da assi a loro volta orizzon- 
tali od obliqui. Non v'ha quindi alcun dubbio ehe questo fenomeno di 
dorsiventralità fisiologica è dovuto a un’induzione della gravità, e ri- 
guardo al modo con cui dessa si compie nulla sappiamo di preciso; solo 
parrebbe da escludersi sia in giuoco la tensione che si stabilisce al lato 
superiore, dovuta alla tendenza dell'organo a inflettersi meccanicamente 
verso terra, giacchè abbiamo visto che l’epinastia si sviluppa se equili- 
brato il detto peso (p. 144; in relazione con quanto è stato accennato 
sopra sulla maggior elongazione di elementi legnosi al lato superiore, 
da ricerche di Wiedersheim risulta che tensioni provocano al contrario 
in rami una minor lunghezza di elementi legnosi: Veder den Linfuss 
der Belastung auf die Ausbildung von Hole- und Basthorper bei Trauer- 
biumen - Jahrb. f. iviss. Bot., 1903, XXXVIII, p. 41). In un certo nu- 
mero di casi si potè sperimentare di esaurirla e indurla a nuovo spo- 
stata rispetto alla primitiva. Baranetzky (l. e. p., 167), avendo fissato 
alberetti di Prunus Padus coll'asse primario orizzontale, osservò che, 
avvenuto l’ incurvamento dei rami verso la base della pianta in obbe- 
dienza all’ epinastia alla quale non è più contrapposto il geotropismo, 
in seguito si ritendono e si rialzano geotropicamente, il che accenna a 
scomparsa della prima epinastia; indi, procedendo i getti nel loro svi- 
luppo, le nuove inflessioni geotropiche vanno diminuendo e tendono an- 


cora a ritendersi, come avviene quando la pianta è orientata normal- 


— 146 — 


mente. E dobbiamo ammettere si sia sviluppata una nuova epinastia, 
che risponde nei rami orizzontali a un fianco anzichè al lato acroscopo. 
Se la pianta vien fatto ruotare al clinostato quando si son sviluppate 
le curve geotropiche precedenti, non solo cominciano subito le ritensioni, 
ma risultano inecurvamenti più o meno forti in senso contrario. Feno- 
meni simili possono osservarsi anche in altre specie (7. c., p. 152). Le 
esperienze anzidette provano che l’' epinastia è più duratura del geo- 
tropismo ; inoltre richiederebbe più tempo a svilupparsi. E riguardo 
a quest’ultimo punto può ancora ricordarsi l’esperienza del Baranetzky 
(2. c., p. 165) di rimettere nella posizione normale verticale getti di 
Philadelphus coronarius, eliminata l’epinastia dei suoi germogli plagio- 
tropi con 3 giorni di rotazione al clinostato; osservò che questi si 
curvano energicamente verso l’alto perchè non ancora indotta la nuova 
epinastia, mentre ciò non ha luogo nelle condizioni ordinarie. (Non 
sì può pensare a considerar l’ epinastia, come vorrebbe il Baranetzky, 
qualche cosa come una reazione dell'organo al geotropismo; è dato os- 
servare la curvatura al clinostato anche in organi prima rettilinei 
[WIESNER - Z. €., p. 797], e sì è visto che in Ulmus, Tilia precede nel 
suo esplicarsi il geotropismo). 

Affinchè abbia luogo è necessario esista un lato superiore, quindi non si 
osserva in organi verticali, in primo luogo nell’asse primario. Ma anche 
questo, se tenuto orizzontale, può acquistar qualità epinastiche. Così nelle 
esperienze descritte poc'anzi coi Prunus Padus, in cui l’alberetto veniva 
legato orizzontale, I’ estremo dell’asse primario s’ incurva verso 1’ alto e 
solo talvolta raggiunge la verticale; per lo più non si rialza che di. 
50-60°, senza dubbio perchè ha avuto tempo di svilupparsi un’epinastia, 
la quale, come nei rami della stessa pianta, si accentua coll’ulteriore. svi- 
luppo dell’organo, scemando la curva, e permane solo un’elevazione di 
30-40°. Un comportamento simile nelle stesse condizioni fu pure dimo: 
strato dal Baranetzky nel fusto di Acer platanoides, Aesculus Hippoca- 
stanum, Fraxinus excelsior (/. c., p. 178). E in certe specie normalmente 
l'estremo dell’asse primario è inclinato, come in Ulmus, Tilia, Cedrus. 
D'altra parte i getti ehe si sviluppano al lato superiore di rami oriz- 


zontali od obliqui, frequentemente si dirigono secondo la verticale; l’e- 


= abi a 


pinastia non entra in campo, e la crescenza in questa direzione può pure 
ottenersi legando rami orizzontali od obliqui, verticalmente all’ insù. Il 
rialzarsi di rami plagiotropi fino alla verticale, per debilitazione (o scom- 
parsa) dell’ epinastia, ha luogo in Abies excelsa, A. pectinata ed altre 
Conifere, ecc., asportato l'apice del tronco; questo è sostituito da uno (0 
più) dei rami laterali più vicini. Ed è noto che emettono getti più o 
meno verticali alberi, arbusti mozzati (La riduzione dell’ epinastia in 
molti casì è correlativa a una maggiore crescenza longitudinale). E sieno 
ricordate le varietà d’alberi a chioma fastigiata (Populus, Cupressus, ecc.), 
dai rami tutti assai eretti. 

Asse primario e rami sono dunque dotati delle stesse attitudini orien- 
tatrici; tanto nell’uno quanto negli altri si sviluppa epinastia quando 
v'ha un lato fisicamente superiore. Invece, è noto, fusticini di piante 
provenienti da semi, se orizzontali, si incurvano fino alla verticale, non 
accusando epinastia (sarebbero desiderabili osservazioni su piantine ap- 
partenenti a specie arboree, estese a periodi successivi dello sviluppo ; 
il diverso comportarsi di individui adulti si spiegherebbe forse con una 
capacità a curvarsi in seguito più utilmente verso la base? si veda a 
p. 138). Però si conoscono esempi di fusticini reclinati nei quali potrebbe 
essere in giuoco una epinastia, in grado di svilupparsi date particolari 
condizioni interne od esterne. Il declinamento dalla posizione ortotropa 
avviene di buon’ora in ispecie a caule adulto plagiotropo, come nell’A- 
doxa moschatellina, nel Polygonatum multiflorum, ecc. (sì veda per 
es. K. GoEBEL - Organographie der Pfanzen - Jena, 1898-1901, p. 647). 
E il fenomeno sì osserva pure, come è noto, nei fusticini delle piante 
volubili.. Il Neljubow (Veber die horicontale Nutation der Stengel von 
Pisum sativum und einiger anderen Plonzen - Beih. 2. bot. Centralbi., 
1901, X, p. 128) ha mostrato che piantine di Pisum sativam assumono 
allo scuro nei laboratori una orientazione più o meno orizzontale sotto 
l'influenza delle tracce di gas illuminante contenute nell'aria, ed è pro- 
babile che il fenomeno simile offerto da Vicia sativa ed Ervum Lens sia 
da attribuirsi alla stessa causa, ecc. 

Le medesime determinanti d’ orientazione si delineano in giuoco an- 


che pei rami plagiotropi delle piante erbacee, come pure per gli stessi 


— 18 — 


organi della regione fiorale nelle antiche ricerche del de Vries (2. €., p. 
268); in parecchi casi sperimentò che, orizzontali, sì curvano più ener- 
gicamente all'insù se rovesciati col lato prima inferiore in alto (Calen- 
dula arvensis, Asperugo procumbens, occ. pei primi e Tanacetum Par- 
thenium, Archangelica officinalis, Crambe cordifolia, Isatis tinetoria, 
Sinapis nigra, ecc. pei secondi) e verticali, od orizzontali colle facce su- 
periore ed inferiore di fianco, si inflettono nel senso dell’epinastia. 

Ad epinastia variabile durante lo sviluppo potrebbero essere dovute 
le curvature attive con cui pedicelli, prima eretti, vengono a dirigere i 
fiori, d’ordinario in un periodo giovanile o di poco anteriore all’antesi, 
verso terra 0 solo più o meno orizzontali (Convallaria majalis, Leucojum 
vernum, Papaver, Narcissus, Hemerocallis flava, ecc.; anche perigoni pos- 
sono eurvarsi nel senso dell’epinastia, come in Clivia nobilis, Hemerocallis 
flava). La relativa rigidità dei detti organi, per modo che se le piante o le 
infiorescenze vengono capovolte, non cedono al peso dei fiori e conservano 
la curvatura, mostra che non è passiva, dovuta al peso. (Si danno ben 
inteso anche fiori nutanti a pedicelli assai deboli, nei quali il reclinamento 
è passivo; però è da aspettarsi che in certi casi, come avrebbe luogo nel 
Galanthus nivalis e nell’Helleborus foetidus, anche in pedunculi curvati 
per effetto diretto del peso, esista la tendenza a una inflessione attiva: si 
veda H. VicHTING - Die Bercegungen der Bliithen und Frichte, Bonn, 
1882, p. 153, 155) E a togliere ogni dubbio abbiamo esperienze sopra 
alcune specie, nelle quali il peso del fiore veniva equilibrato (anzi con 
una notevole risultante d’ azione in senso contrario), e ciò non ostante 
la curvatura aveva luogo ugualmente (per Narcissus Pseudo-Narcissus 
e N. poéticus 7. c., p. 63, 79; per il Papaver Rhoeas /. e.) p. 100€ 
specialmente M. Fiùxrstiok - Zur rage nach der aktiven Krimmung 
der Knospenstiele der Papaveraceen - Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1883, 
p. 431; per il perigonio di Clivia nobilis si consulti WiesnER - Notie 
iiher cine Bliithe mit positiv geotropischen Eigenschaften - Idem, 1892, 
p. 14). Queste ricerche mostrano pure che l’epinastia, come nei rami delle 
piante legnose, non sarebbe indotta da una tensione al lato superiore, 
dovuta al peso del bottone. I pedicelli si comportano similmente sotto 


il punto di vista che ci occupa alla luce e allo scuro (VOCHTING - L €.; 


— 149 — 


WiesNER - Sile. 1902, p. 747), quindi questa non può trarsi in campo 
nel loro orientamento. Che intervenga una induzione della gravità è 
mostrato dal fatto che, almeno in un certo numero di casi, sì è ricono- 
sciuto, che tenendo le infiorescenze in posizione anormale, le curvature 
riescono orientate normalmente rispetto alla terra. Se racemi di Conval- 
laria majalis sono fissati per tempo orizzontali, i peduncoli fiorali sì in- 
flettono pure all’ingiù, non assumendo la convessità il lato del pedicello 
volto all’ apice dell’ infiorescenza ( WIESNER - . e., p. 744); se fiori di 
Clivia nobilis si dispongono orizzontalmente a mezzo di pinze applicate 
alla loro base, si incurvano verso terra, sia che il lato verso lo zenith 
corrisponda alla parte morfologicamente superiore, o all’ inferiore, o a 
un fianco ( WIESNER - Z. c., p. 764). E si può anche ricordare la Forsythia 
viridissima, i cui fiori nutanti portati da rami plagiotropi, offrono il lato 
convesso superiore dei peduncoli con diverse relazioni morfologiche al- 
l’asse madre a seconda dell’inserzione loro. In un buon numero di spe- 
cie è stato sperimentato di far ruotare le piante al clinostato (asse oriz- 
zontale) in uno stadio sufficientemente giovine, quando i peduncoli sono 
ancora diritti, col risultato che le dette curvature non hanno luogo 
(Narcissus Pseudo-Narcissus, N. poéticus, Hemerocallis flava, Tussilago 
Farfara, Polygonatum multiflorum, Leucojum vernum: VOCHTING - 2. c., 
p. 29, 78, 91, 125, 149, 152). In altre ricerche al clinostato fu ottenuta 
la ritensione totale o parziale delle curve già esistenti ( Narcissus, Pa- 
paver, Tussilago, Cyelamen persicum, Aquilegia vulgaris, Fritillaria, Leu- 
cojum:' Ze. pi 30,178, 100, 125, ‘132, 146, 147,152). 

Il Voòchting, nelle esperienze di cui sopra, non accenna che al clino- 
stato, in prima le inflessioni sì accentuino, come sarebbe da aspettarsi 
se agente epinastia ; il Wiesner però indica che fatti ruotare al clino- 
stato piedi di Papaver Rhoeas quando avviene il reclinamento dei pe- 
duncoli, risulta una forte curva in senso epinastico e i bottoni si diri- 
gono verso l’asse madre (2. c., p. 754). Così pure il carattere epinastico 
e non tropistico (tropismo positivo) dell’ inflessione che ha luogo natu- 
ralmente nei peduncoli di Papaver, apparirebbe al fatto che nel Papaver 
argemonoides spesso questa si accentua tanto da descrivere il pedicello 


un'intera circonferenza prima di condurre definitivamente il bottone 


all’ ingiù. (V6cHTING - 2. c., p. 95), e Wiesner riferisce che l’ epinastia 
si manifesta al clinostato nei peduncoli di Dahlia variabilis (2 e., ». 


757). Similmente non sappiamo se in generale, rovesciate le piante od 
infiorescenze quando già esiste l’ inflessione, in modo che il lato del pe- 
dicello prima in alto si rivolga alla terra, in sul principio la detta cur- 
vatura aumenti, per combinazione d’epinastia col geotropismo negativo; 
solo Wiesner accenna a un fatto di questo genere per il Lilium auran- 
tum (2. c., p. 757; si consulti anche VocHTING - Z. c., p. 8). In dette 
esperienze, del Vochting, istituite su Narcissus Pseudo-Narcissus, Cy- 
clamen, Fritillaria, Leucojum vernum (/. c., p. 384, 180, 147, 151), è 
indicato il risultato (finale) di una ritensione completa o parziale, che 
potrebbe esser dovuta a nuova induzione epinastica. Come si vede, man- 
cano nel complesso dati per poter concludere con sicurezza essere in 
giuoco epinastia anzichè modificazione della qualità del geotropismo 
concomitante a un dato stadio di sviluppo, trapassando l’organo dall’a- 
pogeotropisno a un vero dia o clinogeotropismo o addirittura a un geo- 
tropismo positivo. Una antica esperienza di Dutrochet sembrerebbe a 
prima vista favorevole alla seconda concezione. Questo autore (Memoires 
pour servir à l’histoire anat. et physiol. des vegetana - Paris, 1837, IL, 
p. 56), avendo fatto ruotare con apparecchio a forza centrifuga dei getti 
fioriti di Borrago officinalis con la base rivolta all'asse e per conseguenza 
coì fiori nutanti che guardano verso questo, dopo 16 ore osservò che 
tutti i peduncoli erano ritesi dirigendo le corolle verso l’ esterno. Ma 
non è escluso siasi indotta una novella epinastia invertita rispetto alla 
primitiva. 

Non è da passare sotto silenzio ohe in parecchie specie a pedicelli re- 
clinantisi, questi dopo un certo tempo si sollevano, indicando che, o scema 
l’epinastia, o le qualità geotropiche tornano nelle prime condizioni, come 
in Papaver (quando si approssima l’antesi), Aquilegia, Leucojum vernum 
(avvenuta la fecondazione), Tussilago (avvicinandosi la maturazione de- 
gli acheni), ecc. Notevolissimo si offre sotto questo punto di vista l’Aga- 
panthus umbellatus, i cui peduncoli assumono successivamente tre orien- 
tazioni differenti (VòcHTING - 7. c., p. 87). Nei Papaver e Tussilago si 


è sperimentato che, asportando rispettivamente il bottone fiorale o il ca- 


polino, il peduncolo si solleva e si ritende, anticipandosi questo feno- 
meno, senza che sia affatto in giuoco la diminuzione del peso soppor: 
tato (7. c., p. 103, 126); la ritensione si compie pure se l’organo reciso 
(0 due; la prova riuscì anche parecchie volte con tre) vien fissato con 
filo all’ estremità del pedicello. 

Prima di terminare l'argomento dell’orientazione dei peduncoli fiorali 
ricorderò che, secondo Véchting (7. c., p. 158), nell’Asphodelus luteus il 
loro reclinarsi poco prima o durante la fioritura, sarebbe autonomo, 
avrebbe luogo anche al clinostato (esclusa l’azione della luce). 

Veniamo ai getti striscianti epigei delle piante erbacee (non pare in 
complesso che la luce abbia importanza nel loro orientamento : A. MAIGE 
Recherches biologiques sur les plantes rampantes - Annales des Sc. Nat., 
S.à ser., 1900, XI, p. 839), e ai rizomi e stoloni sotterranei, pei quali si 
ammette generalmente un vero diagetropismo. Spostati dall’orientazione 
normale orizzontale, dirigendoli verticalmente in alto o in basso op- 
pure obliqui, vi ritornano con curvature. (Si sperimentò per gli organi 
repenti epigei in Glechoma hederacea, Ajuga reptans, Mentha aquatica, 
Hieracium Pilosella, Ranunculus repens, Rubus coesius, Potentilla rep- 
tans, Trifolium repens, ecc.: MAIGE - 7. c., p. 339; B. Liprorss - Veber 
den Geotropismus einiger Frihjahrspfanzen - Jahrb. f. wiss. Bot., 1903, 
XXXVIII, p. 353; F. OLtMANNS - Veber positiven und negativen Helio- 
tropismus - Flora 1897, p. 25; F. Czapek - Ueber die Richtungsursachen 
der Scitenwurzeln und einiger anderer plagiotroper Pfanzentheile - Site. 
d. Ahad. d. Wissensch. in Wien, 1895, CIV, 1 Abt., p. 12384; A. Bi 
FRANK. - Z. c., p. 18. Pei rizomi e stoloni sotterranei, in Heleocharis pa- 
lustris, Scirpus maritimus, Sparganium ramosum, Adoxa moschatel- 
lina, ece.: F. ELFvING - Veder einige horizontal wachsende Rhicome - Arb. 
d. bot. Instit. in Wurzburg, II, 1880, p. 490, 492, ece.; E. StanL - Hin- 
Auss des Lichtes auf den Geotropismus einiger Pfanzenorgane - Ber. d. 
deutsch. bot. Gesellsch. 1884, p. 387; CzapEK - l. c., p. 1231). Il com- 
portamento indicato, che accennerebbe a diageotropismo propriamente 
detto, non è d’altra parte nemmeno in contraddizione coll’ ipotesi della 
combinazione di geotropismo negativo ed epinastia; quest’ultima, come 


pure il geotropismo negativo, potrebbero entrar in campo nelle curve 


— 152 — 


tendenti a far riassumere 1’ orientazione normale. Ed è a notarsi che 
anche in rami di piante legnose furono osservati ritorni all’ orientamento 
primitivo (p. 146; BARANETZKY - É. e., p. 2/8, 215; i risultati del Frank 
[Z. e., p. 22, 81] in questo senso non sono però confermati in generale 
dal Baranetzky: Z c., p. 194, 210. Il fatto constatato in organi plagio- 
tropi sotterranei [Sraur - Z e., p. 887; Czapex - 0. e., p. 1231) che spo- 
stati verticalmente all’ ingiù richiedono più tempo a reagire che non 
quando volti all'insù, si potrebbe spiegare con una minor intensità di 
crescenza così orientati. È noto che organi parallelotropi nella posizione 
verticale inversa rallentano |’ accrescimento [p. 164], e non è ancora il 
caso di pensare a una iponastia combinata con geotropismo positivo 
come per le radici secondarie, anzichè a una epinastia con geotropismo 
negativo). 

Per cauli sotterranei contro la concezione dell’ epinastia starebbe il 
dato di fatto che, tenuti orizzontali, ma capovolti col lato prima verso 
lo zenith all’ingiù, non si curvano affatto (Heleocharis palustris, Spar- 
ganium ramosum, Scirpus maritimus: ELFVING - Z. €., p., 49/1, 498), ma 
bisogna tener presente la lentezza con cui possono compiersi i movimenti 
di questi organi; l’epinastia potrebbe esaurirsi prima che sia in grado di 
apparire l’inflessione. E lo stesso accenniamo a proposito della circostanza 
che quando vengono spostati dall’orientazione normale, nel curvarsi non 
sempre la convessità è assunta dalla faccia prima superiore (ELevING - 4. 
c., p. 493), il che fu sperimentato invece in getti striscianti epigei (Holo- 
steum umbellatum, Lamium purpureum: Liprorss - 4. e., p. 853, 360; 
Lysimachia Nummularia: J. Massari - Sur l'inrilabilite des pluntes su- 
perieures, Brueelles, 1902, p. 13; Rubus: CzaApEK - l. €., p. 1285). L'epi- 
nastia emerge dalle ricerche di Lidforss, il quale mostrò che getti plagio- 
tropi di Holosteum umbellatum, Larmium purpureum, Veronica hederae- 
folia, Lysimachia Nummularia fatti ruotare di 90° in modo da volgere 
verso lo zenith un fianco, si curvano in un piano orizzontale, assumendo 
la convessità il lato prima superiore (4. c., p. 352, 360, 365, 365), e con 
rovesciarli (Veronica, Lysimachia) constatò che si sollevano energica- 
mente per poi ritendersi (7. c., p. 363, 365), a somiglianza di quanto 


ha luogo in rami di piante legnose; così pure dalle esperienze dello 


— 1539 — 


stesso genere compiute dal de Vries (Potentilla reptans, Ajuga rep- 
tans, ecc.: 7. c., p. 269). E all'esistenza comunque di un certo grado di 
epinastia in getti striscianti epigei accenna il fatto che per lo più non 
sono del tutto rettilinei, ma alquanto curvi con la convessità in alto, 
estendendosi l’ inflessione a un gran numero di internodi, come nell’ Hie- 
racium Pilosella e nella Mentha acquatica, 0 formando tante arcate 
quanti sono gli internodi, ad esempio in Ranunculus repens, Potentilla 
reptans, Glechoma hederacea (MaiGr - 2 c., p. 340; questi fenomeni 
sono indipendenti da eliotropismo). Studi di Bargagli-Petrueci (Alcuze 
esperienze sul plagiotropismo dei rami di Hedera Helix - Bullet. d. Soc. 
bot. ital. 1906, p. 186) su esemplari di Hedera orizzonzontali dosiven- 
trali, nei quali ottenne al clinostato (tanto alla luce che all’ oscurità) 
inflessioni verso la faccia prima inferiore, provano ivi l’epinastia e non 
legata a un dato lato morfologico, giacchè se la pianta rimase per 
molte ore prima della rotazione capovolta, la curva offre la convessità 
al lato ultimamente verso l’alto, e lo stesso si dica se volgeva alla terra 
un fianco. 

Il problema delle determinanti l’orientazione degli organi caulinari 
striscianti sotterranei ed epigei non è ancora risolto con certezza nem- 
meno dai dati che possediamo intorno alle modificazioni che questa può 
subire in molti casì, dovute sia a cause interne, sia esterne, che passe- 
seremo in rassegna, cominciando dalle parti ipogee. Da plagiotropi pos- 
sono rendersi apogeotropici, come è noto, i rizomi simpodiali di Polygo- 
natum, Hippuris vulgaris e numerosi altri, i quali si continuano in getti 
aerei, e una gemma ascellare provvede all’ulteriore sviluppo del rizoma. 
Il passaggio dall’una all’altra stazione si osserva pure negli stoloni sot- 
terranei di Sparganium ramosum, Scirpus maritimus (ELFvING - Z. €., 
p. 492), Circaea intermedia (K. GoEBEL - 2. c., p. 646), ece.; e in certi 
casi può anticiparsi la loro erezione asportando l’asse principale orto- 
tropo che porta foglie (GoeBEL - Bedtrige cur Morphologie und Physio- 
logie des Blattes - Bot. Ztg., 1880, p. SIS), ecc. I rizomi di Polygona- 
tum multifloram avrebbero la capacità di curvarsi, sollevandosi od ab- 
bassandosi, in modo da mantenere una profondità all’ ineirea costante 


nel suolo inclinato , e parrebbe sieno in giuoco correlazioni colla lun. 


ghezza della porzione del getto foglifero entro il terreno prima di giun- 
gere all'infuori; se troppo breve, il rizoma sarebbe indotto a una cur- 
vatura in un certo senso, se troppo lunga, in senso contrario (0. 
RauNKLAER - Comment les plantes geophytes è rhizomes apprecient la 
profondeur où se trouvent places leurs rhizomes - Bull. d. V'Acad. d. 
Sc. et d. Lettres d. Danemark, 1904, p. 229; similmente si compor- 
terebbe l’ Heleocharis palustris: Z e., p. 332). In questi organi che si 
sviluppano abitualmente allo scuro, modificazioni dell’orientamento verso 
la gravità possono essere determinate dalla presenza della luce, agente 
sulle strutture irritabili in modo da modificare l’ intensità dell’ epina- 
stia (0 la qualità del geotropismo; come si usa dire « il tono » della 
rispondenza). Quelli di Adoxa moschatellina (StALH - /. €., p. 385), men- 
tre allo scuro e quindi entro il terreno sono diageotropici, alla luce 
crescono all’ingiù e non entra in campo eliotropismo negativo. Se in 
buon numero stanno ficcati verticalmente in terra umida colla regione 
più giovine sporgente e si illuminano da un lato, le dette inflessioni 
verso il terreno avvengono irregolarmente in piani vari senza rapporto 
colla direzione della luce; così pure si possono ricoprire con un reci- 
piente nero, facendovi giungere la luce dal di sotto mediante uno spec- 
chio, e anche in questo caso reclinano. È pure da escludere un’ influenza 
idrotropica del terreno, giacchè le esperienze riescono se mantenuti gli 
organi sott’ acqua). (Notiamo che il rizoma verrebbe anche fuori del 
suolo attivamente a un dato periodo dello sviluppo, quando deve emet- 
tere foglie o con queste assi secondari fioriferi: GoEBEL - l. c., p. 790). 
Cambiamenti di rispondenza nello stesso senso, dovuti alla presenza 
della luce, riscontriamo pure in Circaea lutetiana e Trientalis europaea 
(2. c., p. 391), e forse il fenomeno è comune in rizomi e stoloni sotter- 
ranei, ed avrebbe lo scopo di ritornarli nel terreno quando per l’ incli- 
nazione di questo son condotti ad uscirne. Entro il suolo riprendono 
l’orientazione primitiva. Vi sono però dei casi, come nella Mentha viridis 
e nella M. longifolia, in cui, come risultò a Briquet (Archives des Se. phys. 
et nat. d. Genève - 4° Per., I, 1896, p. 278), stoloni ipogei disotterrati 
passano in getti aerei fogliosi eretti. Anche cambiamenti nella natura del 


é ° : x Di PROTO a mia 
Mezzo ove vivono possono 1n certi casì modificare l’orientazione. Gli 


— 155 — 


stoloni di Sparganium ramosum e Scirpus maritimus in acqua si cur- 
vano verso l’alto e divengono ortotropi, il che nelle condizioni normali 
avviene solo più tardi (ELFVING - Z. c., p. 492). Nei casi enumerati di va- 
riazioni della rispondenza alla gravità, come in parecchi ancora da esporre, 
queste sono in generale concomitanti a modificazioni morfologiche o al 
meno della crescenza. 

Ed ora ai getti repenti non sotterranei sotto lo stesso punto di vista. 
In un buon numero di specie prima sono eretti, indi reclinano come 
ha luogo in Veronica officinalis, Vinca, Rubus coesius, Potentilla rep- 
tans (Mare - 2. c., p. 271, 276, 278, 279, 306); in altre si osserva 
questo fenomeno solo per una parte dei detti organi, come in Lamium 
Galeobdolon, Aiuga reptans, Glechoma hederacea (4. c., p. 256, 265, 
296; esistono pure, come è noto, delle specie a getti che sì iniziano 
sempre orizzontali, come nel Trifolium repens e nella Fragaria vesca : 
I c., p. 290, 312). Questi organi giungono dalla stazione eretta alla 
orizzontale con stadi intermedi inclinati, e il Maige (2. c., p. 544), spe- 
rimentando sopra alcune delle specie citate, ha mostrato che, non solo 
nel caso si tratti delle estreme, ritornano alle orientazioni assunte se, 
ne vengono spostati artificialmente, ma che ciò ha pure luogo per le 
intermedie oblique acquistate in via transitoria. E questo potrebbe spie- 
garsi tanto con epinastia gradatamente crescente quanto con vere modi- 
ficazioni del geotropismo. È dato pure di osservare il passaggio inverso: 
rami striscianti possono, per lo più al principio di un nuovo periodo ve- 
getativo, rialzarsi (Veronica officinalis, Glechoma hederacea, Lamium Ga- 
leobdolon (2. c., p. 270, 296, 256; in seguito in generale reclinano). 

Riguardo alle modificazioni dell’ orientamento sotto l’ influenza di 
particolari condizioni esterne, i getti repenti di Polygonum aviculare, 
Lysimachia Nummularia, Glechoma hederacea, Holosteum umbellatum, 
Hieracium Pilosella, Ajuga reptans, ecc., se tenuti all'oscuro si sollevano 
(FRANK - Z. €., p. 18; CZAPEK- Î. c., p. 1249; OLTMANNS - L. c., p. 23; 
MassaRr - /. c., p. 17; Linrorss - l. c., p. 348; MAIGE - L. c., p. 345; 
come si è già accennato, la stazione orizzontale alla luce diffusa non 
ha alcuna relazione con un eliotropismo negativo). Il Maige in varie 


specie (specialmente nella Stachys sylvatica; / c., p. 847) ha inoltre 


— 156 — 


riscontrato che la luce diretta del sole spiega sui rami, striscianti od 
obliqui ad illuminazione diffusa, una azione analoga a quella dell’oscu- 
rità, rialzandoli; col ritorno alle condizioni primitive (luce diffusa) ri- 
prendono l’antica orientazione, e provò che anche le posizioni intermedie 
oblique assunte corrispondono di passaggio a equilibri, e gli organi vi 
ritornano se ne sono spostati. 

Il Lidforss (4. c., p. 843) compì estesi studi sull’ Holosteum umbel- 
latum e sul Lamium purpureum, che offrono i getti striscianti se la 
temperatura è bassa, e se più elevata, li sollevano, e mostrò che il feno- 
meno è pure dovuto a cambiamento nelle attitudini orientatrici. Se 
quando fa freddo vengono spostati dall’ orizzontale, vi tornano, e così 
pure quando è più caldo, se tolti dalla verticale, la riassumono curvan- 
dosi (a determinar la stazione strisciante non può aver parte l’eliotro- 
pismo, che anzi è debolmente positivo). Facendo ruotare al clinostato 
queste piante con getti repenti, a una temperatura di 20-30°, alla quale 
altrimenti si rialzano sempre, si mantengono invece striscianti, e si 
comprende; l’esperienza di sottoporre alla rotazione piante con rami 
eretti tenendo bassa la temperatura, dà per risultato curvature verso 
il terreno, e si potrebbe far entrare in campo l’ epinastia già in- 
dotta nella stazione eretta (non perfettamente verticale), ma incapace 
di esplicarsi perchè vinta dal geotropismo negativo. Le posizioni inter- 
medie fra l’orizzontale e la verticale assunte transitoriamente in natura 
sono pure dovute ad azioni orientatrici intermedie, giacchè Lidforss ri- 
levò che se la temperatura cresce di poco, i getti si sollevano di un pie- 
colo angolo e rimangono in quella posizione a lungo, anche delle set- 
timane, fino a che il calore non aumenti ancora. Così pure troviamo 
getti repenti a bassa temperatura ed eretti se più elevata, in altre specie, 
come Veronica Chamaedrys (2. ‘c., p. 862), Mimulus Tilingii (Vocw- 
rina - Veber den Binflus niedriger Temperatur auf die Sprossrichtung - 
‘Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch, 1898, p. 87). A cause simili potrebbe es- 
sere dovuto il reclinare che si osserva in natura in certe specie nel 
passaggio dall'autunno all'inverno; però bisogna tener presente caso per 
caso la possibilità che entri in giuoco semplicemente diminuito turgore 


(la pianta coll’assorbimento radicale potrebbe non essere in grado di 


— 157 — 


procurarsi acqua a sufficienza se la. temperatura è molto bassa), come, 
secondo il Lidforss, avverrebbe spesso nel Senecio vulgaris (7. e., p. 366). 
Lo strisciare delle piante quando il clima è rigido può essere utile bio- 
logicamente, attenuando l’irradiar del calore e anche la traspirazione. 
Il portamento repente di un certo numero di specie alpine è verosimile 
attribuirlo pure all’influenza della bassa temperatura, e il Salix herbacea 
e la Saxifraga oppositifolia, coltivati in condizioni più miti, divengono 
Gregti(Z..c.,. wp. 367). 

Certi getti abitualmente striscianti, si sollevano se crescono sott'acqua, 
come nella Lysimachia Nummularia (Massart - /. c., p. 18) e nella 
Glechoma hederacea (G. KLeBs - WiM4urliche Entwickelungstinderungen 
bei Pfanzen - Jena, 1908, p. 98; oltrepassata la superficie del liquido 
sì rendono di nuovo orizzontali). In qualche caso anche azioni chimi- 
che potrebbero essere in grado di determinare una modificazione dell’o- 
rientamento di fronte alla gravità, in getti di Solanum tuberosum che 
si sviluppano orizzontali allo scuro nell’ aria di laboratorio contenente 
tracce di gas illuminante (M. Singer - Veber den Hinfluss der Labora- 
toriumsluft auf das Wachsthum der Kartofelsprosse - Ber. d. deutsch. 
bot. Gesellsch., 1903, p. 175; l’autore esclude sia in giuoco idrotropismo, 
e sperimentava a temperatura non bassa, in modo da non poter entrare 
in campo l’azione di questa), a somiglianza di quanto si è visto in pian- 
tine di alcune specie (p. 147). 

Trattiamo ora delle radici plagiotrope emesse dalla radice principale, 
da botture, rizomi, bulbi, ecc. Come è noto, son dirette più o meno 
obliquamente all’ ingiù, e formano colla verticale, quindi colla radice 
primaria quando esiste, un certo angolo, variabile spesso oltrechè nel- 
l’ambito delle specie anche individualmente; inoltre quest’ angolo in 
una stessa pianta d’ ordinario è maggiore alla base della radice madre, 
ove può anche essere più o meno retto, che non nel rimanente (anche 
i rami degli alberi di frequente si inseriseono sull’ asse principale con 
angoli differenti, verso l'apice e più lontano). Il loro geotropismo è 
mostrato dal fatto che, rovesciate le piantine, i bulbi, i tuberi, ecc. che 
portano le dette radici, in modo che vengano ad essere dirette verso 


l'alto, sì incurvano all’ingiù fino a riassumere all’ incirca la primitiva 


— 158 — 


direzione di fronte alla gravità, e se dopo un certo tempo ritorniamo 
le piante nella stazione normale, si inflettono ancora per disporsi più 
o meno parallele alle direzioni prime (J. SacHSs - Veder das Wuchsthum 
der Hanpt- und Nebenwurzeln - Arb. d. bot. Inst. in Wireburg, I 1874, 
p. 605; si veda anche a p. 627). Lo stesso risultato di curve condu- 
centi queste radici più o meno alle orientazioni primitive rispetto alla 
gravità, si può avere disponendo la radice primaria orizzontale (4. c., 
p. 624) e Schober (Das Verhalten der Nebenwurzeln in der verticalen 
Lage - Bot. Ztg., 1898, p. 1) osservò il fenomeno anche in secondarie 
che venivano nell’ esperienza condotte verticalmente all’ ingiù (si veda 
altresì F. CzapEK - Untersuchungen tiber Geotropismus - Jahrb. f. miss. 
Bot., 1895, XXVII, p. 330). 

Notevolissima è la scoperta di Sachs (2 e., p. 62/7) che, assogget- 
tate a forze centrifughe (2-4 g), più queste sono forti, e più le radici 
secondarie sì avvicinano alla direzione delle forze agenti, il che non sa- 
rebbe molto comprensibile coll’ ipotesi di un clinogeotropismo propria- 
mente detto. Si potrebbe pensare offrano tropismo positivo come le pri- 
marie, senza essere in grado di raggiungere la verticale perchè soggette 
altresì a una iponastia della stessa natura dell’ epinastia che abbiamo 
visto nei rami, e la cui induzione, o non cresce, o più lentamente del 
geotropismo coll’ incremento della forza stimolante. E conserverebbero 
per lo più la direzione iniziale (come avviene del resto anche in rami; 
forse nel conflitto fra ipo o epinastia e progeotropismo si farebbe pur sen- 
tire la tendenza insita in molti organi a conservarsi rettilinei), non do- 
vuta alia gravità ma autogena, giacchè coltivando piantine al clinostato 
a cominciare da quando la radice primaria erompe dal guscio seminale, 
la loro orientazione rispetto a quest’ ultima appare all’ incirea come 
negli esemplari che crescono normalmente, soggetti all’azione unilate- 
rale della gravità (2 e., p. 599, 608, 618). Nelle esperienze indicate so- 
pra di radici primarie orizzontali, naturalmente nelle secondarie che rie- 
scono dirette all’ insù la curvatura sarebbe dovuta al geotropismo ne- 
gativo, e siccome formano per lo più un angolo acuto colla radice 
principale, è da aspettarsi che la concavità dell’ inflessione sia rivolta 
all’ apice della radice madre, e nei casi in cui avviene il contrario si 


— 159 — 


potrebbe pensare che, data la loro poca inelinazione, entrò in campo l’ipo- 
nastia. In quelle condotte coll’apice più 0 meno verticale all’ingiù, obbe- 
dendo, quando si rialzano, ad iponastia, il lato convesso dovrebbe riuscire 
acroscopo, e quando questo non si verifica, si offrirebbe la possibilità che, 
date condizioni di crescenza depresse, non si esplichi subito, e in seguito 
nutazioni permettano una nuova induzione iponastica contraria. (Secondo 
Czapek in Weitere Beitrige cur Kenntniss der geotropischen Reizbeme- 
gungen - Jahrb. f. wiss. Bot., 1898, XXXII, p. 248, tenendo radici se- 
condarie coll’ apice esattamente verticale dirette in alto o in basso, in- 
cluse in stretti tubi di vetro, se vengono tolte dopo più ore e fatte ruo- 
tare al clinostato, non sì danno curve; se questi risultati si confermano 
sarebbe il caso di pensare che l’induzione iponastica ha avuto tempo di 
esaurirsi). E dato che non siamo in presenza di un vero clinogeotropismo, 
queste nutazioni dovrebbero ancora trarsi in campo nelle esperienze 
pure di Schober (4. c.) nelle quali la radice madre veniva orientata per 
modo che radici da essa emesse dovessero riuscire dall’inizio verticali, e 
pure dopo un certo tempo finivano per lo più coll’ incurvarsi obliqua- 
mente. 1 

Ricordo che, come è indicato nella nota ?°) a p. 167, dato si trattasse 
di un clinogeotropismo propriamente detto, dovremmo aspettarci al cli- 
nostato curve tendenti a condurre le radici secondarie parallele all'asse 
di rotazione, le quali non hanno luogo. L'ipotesi sarebbe da rigettarsi, 
e del resto appare verosimile che ulteriori studi tolgano senz'altro ogni 
ostacolo alla concezione di una ipo o epinastia combinate con ortotro- 
pismo come determinanti in generale 1’ orientamento degli organi pla- 
giogeotropi studiati. 

Per le radici terziarie e di ordine superiore sembra, come è noto, dalle 
ricerche del Sachs (7. e., p. 629) che in generale la gravità non agisca 
come stimolo o insensibilmente nella loro orientazione. Ed è utile alla 
pianta che sieno dirette nel terreno in tutti i sensi attorno alle radici 
madri plagiotrope. 

In molti casì si è potuto accertare una modificazione nella rispon- 
denza delle radici secondarie di fronte alla gravità col mutar di eondi- 
zioni esterne. Stahl (7. c., p. 898) ha mostrato che radici secondarie 


-—_"180j — 


(Phaseolus multiflorus, Vicia Faba, della base del culmo in Zea Mays, 
del rizoma di Hydrocotyle bonariensis, avventizie in rami di Salix alba 
immersi nell'acqua, ecce.), esposte alla luce (operava nella nota cassetta 
di Sachs a pareti di vetro leggermente inclinate e contenente terra sof- 
fice: SAacHS - Z. c., p. 887), si avvicinano di più alla verticale, senza che 
sieno in giuoco fenomeni eliotropici (si veda pure CzapeK - d ec. da Site, 
p. 1245). E questo può avere una certa importanza in natura, cooperando 
all’affondarsi delle radici secondarie quando per la conformazione del suolo 
vengono allo scoperto. Effetto dello stesso genere spiega una tempera- 
tura elevata (SACHS - /. c., p. 624; SrAHL - Z c., p. 896; CZAPEK - LZ. 
C., p. 1251, il che potrebbe aver lo scopo di condurre le radici da strati 
di terreno più riscaldati e meno saturi di umidità in strati più profondi 
relativamente più umidi (CzapeK - Z. e., p. 1252). Anche la natura del 
mozzo nel quale si fanno sviluppare è suscettibile di avere influenza sulla 
direzione che assumono. Sachs potè rilevare che, se radici (Vicia Faba, 
Pisum sativum, Zea Mays: 2. c., p. 589, 609) son poste per esempio in 
cilindri di cultura contenenti acqua inferiormente, le secondarie som- 
merse si dirigono obliquamente all’ingiù, mentre quelle superiori al li- 
vello, all’ incirea orizzontali (alquanto curve verso l'alto accennando ad 
iponastia); nelia terra l'angolo colla radice primaria sarebbe ancor mi- 
nore che nell’ acqua. E la diversa orientazione nei detti medi è confer- 
mata dalle recenti ricerche di Bruck ( Urtersuchungen iiber den BinAuss 
von Aussenbedingungen anf die Orientierung dev Seiterucurzeln - Zischr. 
S. allgem. Physiol., IL, 1904, p. 491) e di Nordhausen ( Veder Richtung 
und Wuchsthum der Sceitenwurzeln unter dem Finfluss ciusserer und 
innerer Faktoren - Jahrb. f. wiss. Bot. 1907, XLIV, p. 586 ; l'essere il 
grado di crescenza differente nei vari mezzi, minimo nell’aria, massimo 
nella terra [SacHsS - Z. c., p. 588], naturalmente non spiega il fenomeno). 

Molto importante è il fatto che modificazioni nella rispondenza di 
questo genere possono pure osservarsi nella radice primaria, la quale in 
aria umida (e anche in acqua), disposta verticalmente coll’apice in alto 
od orizzontale, si curva, ma non offre che un orientamento obliquo (an- 
che più o meno orizzontale), mentre in terra, come si sa, arriva a di- 


rigersi verticale coll’ apice in basso (SacHs - Z. c., p. 444; F. ELevING 


2 T60-= 


- Beitrag cur Kenntniss der physiologischen Einwirkung der Schwerkraft 
auf die Phanzen, 1880, p. 32 - Estr. d. Acta Soc. Scient. Fenn., XII; 
B. N®mrc - Veber die Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei den Phlan- 
zen - Jahrb. f. wiss. Bot., 1901, XXXVI, p. 90: sì sperimentò su Vicia 
Faba, Pisum sativam, Cucurbita Pepo, ecc.). E come le radici secon- 
darie, assoggettate a forze centrifughe superiori a 1g, si avvicinano di 
più all’ortotropismo (p. 158; le radici stanno nall’aria umida), lo stesso 
risultato ebbe Elfving (7. e., p. 83) sperimentando con notevoli forze so- 
pra radici primarie divenute, come si è visto, plagiotrope in aria. Almeno 
in certe condizioni, la radice primaria si comporterebbe quindi come le 
secondarie, e questo abbiamo riscontrato per l’asse primario caulinare e 
i rami. D'altra parte, a somiglianza di quanto ha luogo in organi epi- 
gei, decapitando la radice primaria, essa può venire rimpiazzata da una 
o più radici secondarie, ‘oriententisi ortotropicamente o includenti colla 
verticale angoli minori delle altre (per particolarità si consulti M. Norp- 
HAUSEN - Z. c., p. 558; sia notato che se il tratto asportato è brevissimo, 
non superiore a 1 mm, ha luogo invece la rigenerazione dell’apice). 
Si è visto (p. 158) che la direzione delle radici secondarie all’origine è 
determinata da correlazioni colla radice madre ; orbene, risulta dagli 
studi di Nordhausen che al loro inizio la diversa direzione rispetto al- 
l’asse madre, in seguito alla decapitazione di cui sopra, è pure dovuta a 
cause autogene (modificate), almeno in gran parte: il fenomeno può os- 
servarsi se le piante furono mantenute in rotazione al clinostato. E ri- 
cordiamo ancora altre interessanti ricerche di Nordhausen (2. e., p. 383), 
compiute principalmente sul Lupinus albus, le quali mostrano che se 
le radichette vengono tenute in condizione da non poter assorbire nor- 
malmente l’ acqua, come sarebbe immerse nell’aria (umida, ma non sa- 
tura: condizioni differenti da quanto a p. 160), in soluzione zuccherina, 
la maggior parte delle secondarie che verranno emesse, anche se con 
opportuno dispositivo ancor prima (dopo 3-4 giorni dell’ anzidetto sog- 
giorno) giungono nel terreno ben umido, offrono colla verticale un an- 
golo assai‘ minore dell’abituale. Le determinanti autogene del loro orien- 
tamento hanno subito rilevanti modificazioni, e il fenomeno può inter- 


pretarsi biologicamente come una tendenza delle radici secondarie a 


— 162 — 


prendere il posto della primaria, che durante il loro iniziarsi non fu 
in grado di funzionare in via normale. 

Sachs riferisce (2. c., p. 631) che, recidendo a una pianta di Zea Mays 
prima della fioritura le radici ad eccezione delle superiori emesse dai 
nodi, crescono assai vicine all’ortotropismo anche quelle dipartentisi da 
queste, e se si capovolge la pianta, vi si possono osservare visibilis- 
sime curve geotropiche, le quali non avvengono in piante intatte ro- 
vesciate. 

Nel terminare questa nota accennerò che nelle piante volubili 1’ atti- 
tudine a eurvarsi in un piano orizzontale, che ha luogo sotto 1’ azione 
unilaterale della gravità (si veda per il moto delle piante volubili L. 
Jost - Vorles. diber Planzenphysiol., Jena, 2.* ediz., 1908, pag. 542 ; in 
esse entra pure in campo geotropismo negativo), potrebbe offrire qual- 
che analogia coi fenomeni di epi e iponastia; qui l'accrescimento, an- 
zichè al lato superiore o all’ inferiore, è maggiore in corrispondenza di 


un fianco (paranastia; l induzione sarebbe assai più rapida). 


©) È noto che la grande maggioranza delle foglie delle Dicotiledoni 
e di non poche Monocotiledoni tendono a disporsi col lembo normale 
alle radiazioni luminose (sia anche menzionato, fra altro, che le lamine 
di talune specie, provviste di pulvini, come nella Robinia Pseudacacia, 
assumono a luce intensa una posizione di profilo: PrEFFER - Die perio- 
dischen Berwegungen der Blattorgane - Leipzig, 1875, pag. 62), volgendo 
a queste una determinata faccia (dorsale). E i movimenti d’orientazione 
(curvature, torsioni) sono compiuti dai piccioli, quando esistono, o dove 
passano nel lembo, e se y' ha differenziato un pulvino, in quest'ultimo. 
In buon numero di specie si è sperimentato che hanno pure luogo oscu- 
rando il peziolo (per esempio se robusto con fasciarlo di stagnola, se de- 
bole spalmandolo di un miscuglio di vasellina e carbone ottenuto da sacca- 
rosio puro, ecc.; un complicato e idoneo metodo è descritto dal Kniep per 
il picciolo di Tropaeolum minus: Vede» die Lichtperception der Laubblitter 
- Biol. Centralbl., 1907, XXVII, p. 104), il che mostra essere il lembo 
in grado di percepire la direzione della luce e trasmettere al picciolo 


particolari impulsi motori (per esempio in Begonia discolor, B. semper- 


nr BORA 


florens, Glechoma hederacea, Lysimachia Nummularia, Humulus Lu- 
pulus, Ostrya carpinifolia, ece.: si vedano per l’azione orientatrice spie- 
gata dalia lamina H. VicHrING - Die Lichtstellung der Laubblitter - Bot. 
Ztg., 1888, p. 519, il quale faceva agire in senso contrario la luce sul 
peziolo e sul lembo, col risultato che si mostrò efficace quest’ ultima ; 
F. CzapeKk - Weitere Bitrige zur Kenntniss der geotropischen Reizbeme- 
gungen - Jahrb. f. wiss. Bot., 1898, XXXII, p. 275; e i numerosi lavori 
indicati nella nota a p. 49). Ulteriori studi mostreranno come è di- 
stribuita la sensibilità nel lembo, e potranno chiarire come è regolata 
la rispondenza del picciolo che si richiede nei vari casi. 

Si sa pure che la lamina fogliare ha in generale attitudini diageo- 
tropiche, tendendo a disporre la faccia dorsale in alto, e che lo stimolo 
della gravità riesce meno energico di quello della luce (non è difficile 


riscontrarvi tendenze epinastiche: PrerFER - PAanzcenphysiol., 1I, p. 688). 


‘°) Il Fitting ( Vatersuchungen iiber den geotropischen Reicvorgang, 1; 
Juhrb. f. wiss. Bot. 1905, XLI, p. 247) per determinare la posizione 
optimum della stimolazione geotropa negli organi parallelotropi, pren- 
dendo le mosse dagli autori, fra eui principalmente Czapek, i quali 
avevano sostenuto trovarsi a 45° sotto l’ orizzonte per i negativi e 45° 
al disopra pei positivi, cioè a 155° dalla stazione normale, sperimentò 
innanzi tutto di farli ruotare al clinostato con l’asse obliquo di 22° !/, 
rispetto all'orizzonte, per modo che le posizioni più alta e più bassa as- 
sunte dagli organi, inclinati sul detto asse di questo stesso angolo, nel com- 
piere la rotazione, sieno l’orizzontale e le inclinazioni ritenute optimum 
geotropicamente dagli autorì di cui sopra (si veda anche a p. 34). Ma 
osservò sempre curve dirette nel senso indotto dalla gravità nella sta- 
zione orizzontale. E lo stesso risultato gli riuscì combinando con questa 
le inelinazioni di 22°, 11° (che riescono a 112°, 101° dall’ortotropismo), 
solo, come si poteva prevedere, le inflessioni son più deboli e sì iniziano 
molto più tardi. L'orizzontale appare quindi come la stazione ove lo 
stimolo geotropico agisce più intensamente. In ricerche col clinostato ad 
asse orizzontale, mantenendovi inelinati gli organi così da farli passare 


a 45° sopra e sotto l’orizzonte o divergenti da questo di altro angolo, 


— 164 — 


non offrono traccia di curve: gli effetti geotropici sono uguali per uguali 
deviazioni angolari verso l'alto e verso il basso. Combinando insieme 
inclinazioni differenti ebbe sempre l’ incurvamento geotropo nel senso 
dovuto allo stimolo della stazione più prossima all’orizzontale (si veda 
anche 2. c., p. 303; naturalmente l’ assimmetria rispetto all’ orizzonte 
non deve essere inferiore a certi limiti); quindi resta dimostrato che la 
stimolazione va successivamente aumentando se sì sposta l’organo dalla 
stazione verticale normale fino all’orizzontale, ove è massima, e da questa 
decresce proseguendo verso la stazione verticale inversa (lo stesso si de- 
duce pure dalle esperienze del Fitting indicate a p. 47, anche limitan- 
doci a tener conto del senso nel quale varia il rapporto di cui è que- 
stione). Queste esperienze, ripetute pure col clinostato a movimento in- 
termittente anzichè continuo, furono eseguite con molta cura su abbon- 
dante e svariato materiale (fusticini, radichette, coleoptili di Graminacee, 
getti, getti fioriferi, culmi di Graminacee), quindi i risultati possono 
ritenersi come definitivi per gli organi ortotropi in generale. 

Se l'intensità dello stimolo geotropico scema gradatamente oltrepas- 
sata la stazione orizzontale, ne viene la conseguenza che nell’ orienta- 
mento ortotropo inverso deve pure rendersi nulla, per le radici primarie 
coll’apice verso lo zenith e per l’asse primario del caule coll’apice volto 
alla terra (il che non vuol dire che nella posizione inversa la gravità 
non possa esplicare altre azioni irritanti; sappiamo anzi che in queste 
condizioni ha luogo un rallentamento della crescenza: G. HERING - 
Untersuchungen iiber das Wachsthum inversgestellter PAlanzenorgane - 
Jahrb. f. wiss. Bot., 1904, AL, p. 499). Nella pratica si osserva che se 
gli organi vengono così rovesciati, per lo più si curvano e finiscono col- 
l’orientarsi normalmente, ma ciò è dovuto senza dubbio alle nutazioni, 
che avvengono per cause interne durante lo sviluppo, e che li fanno de- 
viare nel campo d’azione dello stimolo tropico. Se le nutazioni sono im- 
pedite meccanicamente per un certo tempo, e la pianta viene indi sot- 
toposta alla rotazione lenta al clinostato con asse orizzontale, non si 
avrebbero inflessioni (si veda F. Czapeg - Untersuchungen tiber  Geotro- 
pismus - Juhrb. f. wiss. Bot., 1895, XXVII, p. 290). E si può conside- 
rare l'orientamento inverso al normale come rispondente a un equilibrio 
instabile. 


— 165 — 


Le variazioni dell’intensità di stimolazione geotropica che abbiamo 
visto alle varie deviazioni dall’ ortotropismo, ricevono la loro naturale 
interpretazione ammettendo, come pensava Sachs ( Ueder orthotrope und 
plugiotrope Planzentheile - Arb. d. bot. Inst. in Wurzburg, II, 1879, p. 
239), che nel parallelotropismo della forza di gravità sia attiva come 
stimolo solo la componente perpendicolare all’asse dell'organo (il che è 
in armonia con ambe le ipotesi che si possono fare intorno alla maniera 
con cui avviene la stimolazione: p. 140). Se orizzontale, riuscirebbe 
quindi efficace tutta quanta la forza. La misura dello stimolo nelle va- 
rie posizioni sarebbe proporzionale ai seni degli angoli di deviazione 


dalla verticale, come appare dalla figura. 


OP forza di gravità agente nel punto 0 di un organo ortotropo, del quale è sezionato un tratto 
per il lungo; OG sua componente parallela all'asse del detto organo, geotropicamente inefficace; 
OF componente normale all’ asse, geotropicamente attiva — OP sen VD, e data l’ uguaglianza 
dell'angolo d con l’angolo a, formato dall’ organo colla verticale, = OP sen a. 


Studi del Bach ci confermano in questa concezione. Si è visto (p. 48) 
che da ricerche del detto autore, il quale faceva agire sulle piante forze 
centrifughe, che si comportano come stimoli geotropi, risulta essere i 


tempi di presentazione (p. 34) in ragione inversa delle intensità delle 


— 166 — 


forze. E sperimentando a diverse inclinazioni di fronte alla gravità 
(BacH - 2: e., p. 91) ebbe (pure in fusticini di Vicia Faba) pei detti 
tempi valori accennanti a una ragione inversa coi seni degli angoli di 
deviazione dalla verticale, come si vede nella seguente tabella, e gli 


stimoli attivi sarebbero quindi direttamente proporzionali a questi. 


A coli ; , Media j p a n È x 
n Li Seni E Prodotti dei seni 
i . ) ancoli SRL E È . 3 7 
IO dei LE angoli agli pei eta, 
dalla GUT: anzidetti angoli 
"i 4 (0) ò . 2 SEIN G 
verticale deviazione o presentazione 
d0f 1,00 DIL 7,5 
60° 0,87 10° 8,7 
#i 0,71 Leg 82 
30° 0,50 14° 7,0 
1/50 0,26 18° 4,7 


E non è da pretendere in generale una minor divergenza nei pro- 
dotti, dal momento che i tempi di presentazione non costituiscono gran- 
dezze precisabili con molto rigore (si tenga anche presente che le deter- 
minazioni non furono effettuate a temperatura costante, ma compresa 
fra 18° !/, e 23°: si veda a p. 48; forte divergenza appare per l'angolo 
di 15°, che non si osserva nella tabella a p. 47). 

Il parallelismo fra questi risultati e quelli ottenuti dallo stesso au- 
tore facendo agire forze centrifughe inferiori a 1 g (2. e., p. 87), le quali 
quindi corrispondono ai valori dello stimolo geotropico nelle stazioni 
inclinate, non si verifica più o meno che entro un limite ristrettissimo, 
al di sotto del quale i tempi di presentazione per le forze centrifughe 
crescono in una ragione assai più rapida; e come osserva il Bach (4. e., 
p. 94), si comprende, giacchè nelle esperienze colla forza centrifuga v'ha 
pure in opposti sensi 1’ aziòne della gravità, e per la legge di Weber 
(p. 39) l’effetto dello stimolo centrifugo deve riuscire indebolito. 

Ogni dubbio vien tolto dalle relazioni verificantisi con notevole appros- 
simazione (perchè di dati precisabili con maggior rigore) che abbiam 
visto a p. 47. 


— 167 — 


Prima di terminare questa nota ricorderò che Fitting (4. c.), il quale 
si limitava a considerare la proporzionalità fra le stimolazioni. geotro- 
piche alle varie inclinazioni e i seni degli angoli di deviamento dalla 
verticale (in realtà parla della ragione dei seni, anzichè colla stimola- 
zione, coll’ eccitamento [Erregung], ma nulla giustifica l’ introduzione 
di questi processi plasmatici, che non variano nella stessa ragione della 
stimolazione [legge di Weber]), inclina, non in armonia con quanto 
si espose, a considerare le eccitazioni indotte dalla gravità ad angoli 
vari, non solo quantitativamente, ma anche qualitativamente differenti , 
fondandosi fra altro sul fatto (7. c., p. 325, 328) che colle stimolazioni 
alternativamente contrarie nell’orizzontale e all’incelinazione di 45°, che 
abbiamo visto, se le permanenze nelle due stazioni sono uguali, ha luogo 
sempre curva tropica (nel senso dell’induzione lungo l’orizzontale), anche 
se la prova si protrae molte ore (24-86). L'autore pensa che in queste 
condizioni le somme d’eccitamenti provocate anche da parte della stimo- 


lazione minore dovrebbero essere tali da raeeiungersi, se di natura non 
lot} t©) ? 


differenti nei due casi, il valore massimo (per l'agente = g), e quindi le due 
irritazioni opposte si neutralizzerebbero. Ma è da osservare che la neutra- 
lizzazione, la quale avrebbe luogo allo stadio di eccitamento (si veda lo 
Studio d’insieme), senza dubbio si inizia di buon’ora perchè di buon’ ora 
questo trapassa nei fenomeni motori (p. 78); laonde riuscirà solo par- 
ziale, colla permanenza di una risultante nel senso dello stimolo più 
forte, progressivamente crescente, almeno fino ad un certo limite. Inoltre 
Fitting osserva che esposizioni assai prolungate a lievi angoli dalla 
verticale nelle quali la curva non viene permessa, inducono sempre, ri- 
mosso l’ impedimento , inflessioni più deboli rispetto ad uguali durate 
d’induzione nella posizione orizzontale (/. e. 2/, p. 882). Ma questo è 
spiegabile dal momento che in quelle stazioni, dato il piccolo stimolo, 
innanzi di arrivare alla misura massima d’induzione, così da uguagliarsi 
gli effetti nelle due stazioni, le induzioni prime potrebbero essersi esau- 


rite, rendendosi irragiungibile la misura maximale. 


8) Dato che esistano organi clinogeotropici propriamente detti, nei 


quali in vero 1’ equilibrio tropico corrisponda a una certa inclinazione 


— 168 — 


rispetto all'agente tropistico (il che non ha luogo pei rami delle piante 
legnose, e verosimilmente lo stesso può dirsi per gli altri casi di parti 
di piante oblique di fronte alla gravità: nota ?), la loro rotazione al 
clinostato, inclinati sull’asse (orizzontale), dovrebbe provocare curvature 
fino a disporsi ad esso paralleli, giacchè le stimolazioni contrarie nelle 
posizioni diametralmente opposte, ad angoli differenti da quella di 
equilibrio, non avrebbero lo stesso valore, e quindi non sarebbero in grado 
di compensarsi. (Se l’inclinazione clinogeotropica sull’orizzonte è inferiore 
a quella delle posizioni estreme in alto e in basso assunte nella rota- 
zione, le stimolazioni lungo 1’ arco minore descritto fra le due stazioni 
corrispondenti al clinogeotropismo cospirerebbero evidentemente con gli 
stimoli, i più intensi, lungo la metà opposta della rotazione. In riguardo 
alla capacità di sommazione degli stimoli agenti periodicamente nello 


stesso senso col volgere della rotazione si veda a p. 34). 


°) Gli studi relativi alla stimolazione su opposti lati in viticchi sono 
consegnati nella memoria di Fitting: Unersuchungen iiber den Hapto- 
tropismus der Ranken - Jahrb. f. wiss. Bot., 1903, XXXVIII, p. 557, 
582. Si veda anche a p. 122 (il comportamento ivi indicato anche pei 
cirri anisotropì inclinerebbe a pensare che in origine questi ultimi fos- 
sero più o meno isotropi; in seguito la struttura motrice si sarebbe 
specializzata, così da permettere il moto esclusivamente 0 assai meglio 


verso il lato ventrale). 


©) In appoggio alle vedute che fenomeni d’ eccitazione continuino 
ad essere attivi come determinanti dei motori, almeno per un certo 
tempo, oltre il comportamento indicato dei cirri, possono citarsi ricerche 
di Correns, già accennate a p. 95, sugli effetti di una considerevole 
sottrazione dell’ossigeno in riguardo a rispondenze tropistiche. Piantine 
di Sinapis richiedono almeno il 6 °/, della quantità normale del detto 
gas per reagire eliotropicamente, mentre per il geotropismo e anche solo 
per la crescenza basta una porzione ancor minore, il che, compiendosi 
ambe le curve tropistiche con fenomeni d’accrescimento, accennerebbe 


che il tenore eliotropico un po’ più elevato in ossigeno è richiesto da 


— 169 — 


fenomeni d’ eccitazione e non dai motori. E la concezione di cui sopra 
permette renderci conto del risultato ottenuto dall’ autore esponendo le 
piantine all’azione unilaterale della luce in aria normale fino ad aversi 
una curva eliotropica chiaramente percettibile, la quale non progredi- 
sce (o in maniera quasi insensibile) portandole in ambiente scuro con 
solo il 4 °/, di ossigeno, mentre nell'aria ordinaria, come è noto, se- 


guirebbe per qualche tempo. 


61) È stato riconosciuto da Fitting ( Utersuchungen iber den geotro- 
pischen Reizvorgang, L IL - Jahrb. f. miss. Bot., 1905, XLI, p. 249, 
2653, 268, 318, 378; si veda anche a p. 35) che stimolazioni geotropiche 
in organi parallelotropi per la stessa durata lungo l’orizzontale e all’in- 
clinazione di 45°, si traducono in curvature ugualmente forti, quantunque 
se agiscono ad intermittenza in opposti sensi non neutralizzano mai i 
loro effetti, e sì osserva una curva notevole nel senso dell’induzione lungo 
l’orizzontale. 

Come si spiega l'uguaglianza delle reazioni? Per stimolazioni di no- 
tevole durata certamente raggiungono il massimo valore possibile (al- 
meno per la forza agente = g) anche neila stazione a 45° (il che non 
avverrebbe ancora per l’eccitamento); ma questo non deve verificarsi 
quando agiscono solo 10-25 minuti (2. c., p. 821), e si può pensare che, 
pur al disotto del maggior valore della reazione, essa resta sensibilmente 
la stessa per eccitazioni che non differiscono considerevolmente (le sti- 
molazioni lungo l’orizzontale e a 45° sarebbero nel rapporto 1 :0,71: p. 
166). 


°°) Riguardo all’ andamento della crescenza in organi fatti ruotare al 
clinostato, paralleli all’ asse orizzontale, nei nodi caulinari di Trade- 
scantia fluminensis (H. LuxBuxG - Untersuchungen tiber den Wachsthums- 
verlauf bei der geotropistischen Bemegung - Jahrb. f. viss. Bot., 1905, 
XLI, p. 437), come pure in quelli di Graminacee (F. ELevinG - Veber 
das Verhalten der Grashnoten am Klinostat - Ocfvers. af Pinsha Vetensk. - 
Soc. PForhandl., 1853-84, XXVI, p. 108; R. Barra - Die geotropischen 
Wuchsthumshrimmungen der Knoten, Leipzig, 1894, p. 32), fu riscon- 


— 170 — 


trato in queste condizioni accelerazione o addirittura ripresa della ere- 
scenza esaurita; e le curve geotropiche avvengono appunto nelle dette 
specie con intensificarsi dell’accreseimento, non solo al lato convesso, ma 
pure lungo la linea media fra desso e il concavo, o col suo ridestarsi. 
Ma a confermarci nell’ opinione di non considerare questi fenomeni al 
clinostato come risultanti dalla combinazione di processi reattivi dovuti 
alle stimolazioni tropiche che hanno luogo in opposti sensi (p. 34), sta 
il fatto che in altri casi non sì verificano, come nei nodi di Tradescantia 
virginica e di Galium rubioides, nei quali, pur compiendosi 1’ erezione 
geotropica con notevole accelerazione della crescenza lungo 1’ anzidetta 
linea media, non ha luogo acceleramento al clinostato (LuxBURG - 2. €., 
p. 459; nella Tradescantia fluminensis questo è più forte che nelle in- 
flessioni geotrope). E così pure non varia ivi la misura della creseenza 
rispetto a quanto avviene nella stazione normale in numerosi altri casi, 
come risulta dalle osservazioni di Schwarz (Der Ziz/luss der Schwer- 
hraft auf das Lingenmwachsthum der Pfanzen - Unters. a. d. bot. Inst. 
2. Tibingen, I, 1881, p. 72) su radicule di Vicia Faba, Pisum sativum, 
fusticini di Lupinus luteus, Cucurbita Pepo; di Elfving ( Seitrag eur 
Kenntniss der physiologischen Finwirkung der Schwerkraft auf die Pfan- 
zen, 1880, p. 29 - Estr. d. Acta Soc. Scient. Fenn., XII) su radichette 
di Pisum sativam; di Hering (Untersuchungen iber das Wachsthum in- 
versgestellter PAlanzenorgane - Jahrb. f. iviss. Bot., 1904, XL, p. 561) su 
piantine di Graminacee; e ancora.di Elfving (7. e., p. 18) sui peduncoli 
sporangiferi di Phycomyces nitens. Devesi però osservare che per poterci 
servire con sicurezza anche di questi risultati sarebbe necessario aver ri- 
conosciuto che nelle dette specie in curve geotropiche la erescenza si 
modifica anche lungo la linea media fra il lato convesso e il concavo 
(l’ accelerazione presso l’ uno e il ritardo presso l’altro potrebbero com- 
pensarsi), mentre non furono studiate sotto questo punto di vista; solo 
nelle radichette di Vicia Faba è stato osservato ivi da Sachs ( Veder das 
Wachsthum der Haupt- und Nebemwvurzeln - Arb. d. bot. Inst. in Wiire- 
burg, 1, 18783, p. 463) rallentamento, mentre da Luxburg (4. c., p. 420), 
su due esemplari studiati, in uno accelerazione, e in altro non divergenza 


da individuo orientato normalmente, 


— 71 — 


La stessa opinione che non si sommano processi reattivi tropistici al 
clinostato, ma entra in campo solo l'influenza di nuove relazioni colla 
gravità sulle condizioni generali degli organi, si può sostenere anche a 
| proposito di pulvini motori, quantunque in essi al clinostato si verifichi 
aumento complessivo nel turgore (K. Kerstan - Veder den EFinfluss des 
geotropischen und heliotropischen Reizes auf den Turgordruck in den Ge- 
weben - Beitr. 2. Biol. d. Plunzen, 1X, 1907, p. 196, 203), e nelle curve 
geotropiche in media questo sì elevi, perchè la diminuzione verso il lato 
concavo è minore dell’ ineremento verso il convesso (p. 92). Si ponga 
mente che può aversi al clinostato una distribuzione molto particolare 
del turgore nella sezione trasversale, ad esempio nel Phaseolus multiflo- 
rus è centrica, e cresce dall’ este-no verso l’ interno. (Anche in nodi di 
Graminacee sì dà aumento della pressione osmotica al clinostato: KERSTAN 


et, p: (183: p. 79): 


°) Per la distribuzione della sensibilità nei tropismi di fronte alla 
regione motrice, sì rimanda alla recente pubblicazione di Fitting Die 
Reizleitungsvorginge bei den Pflanzen, Wiesbaden, 1907, p. 23, ove sono 
riuniti i dati che possediamo sull’argomento. Si consultino ancora i la- 
vori posteriori: F. DarwIN - On He Localisation of Geo-perception in 
the Cotyledon of Sorghum - Wiesner-Festschrift, Wien, 1908, p. 125; 
G. HaserLaNDT - Veber die Verteilung der geotropischen Sensibilitàt in 
der Wurzel - Jahrb. f. miss. Bot., 1908, XLV, p. 575. 


°) Come si accennò, nell’eliotropismo di organi epigei, ove la regione 
motrice offre una certa estensione, si può constatare facilmente il pro- 
pagarsi dell’ eccitamento in senso basipeto, non lasciando esposto alla 
luce che la porzione apicale; e questo tanto nei casi più frequenti (al- 
meno per piantine) in cui la sensibilità è più accentuata presso l'apice 
(o esclusiva ad esso), come quando non v' ha differenza sotto questo 
punto di vista colla regione successiva (si vedano le elassiche ricerche 
del Rothert: Veber Heliotropismus - Beitr. 2. Biol. d. Pfanzen, VII, 
1594, p. 1). 


Il caso di più rapido propagamento d’ eccitazione tropistica in senso 


— 172 — 


longitudinale fu riconosciuto da Rothert (/. c., p. 237) nello scapo fiorifero 
della Brodiaea congesta, non esponendo alla luce che il tratto apicale 
(per circa 2 em): dopo 3 ore la curva giungeva a non meno di 5-6 !/, 


em di distanza. 


#5) Le ricerche di Fitting sulla conduzione dell’eccitamento eliotropico 
in coleoptili di Avena (costituenti cilindri cavi, a pareti abbastanza sot- 
tili; la foglia inclusa resta passiva nella curvatura), al di là di tagli 
traversali, sono consegnate nel lavoro Die Zeitung tropistischer Reize in 
parallelotroper Phlanzenteilen - Jahrb. f. miss. Bot., 1907, XL1V, p. 187. 
L’incisione può essere praticata con lo stesso risultato anche lateral- 
mente, e non impediscono nemmeno il trasmettersi del movimento elio- 
tropico due tagli trasversali contrari (alla distanza di circa 1 mm), 
orientati comunque. 

Quelle dello stesso genere per il traumotropismo, come è stato accen- 
nato, sono dovute a PoLLock (The mechanism of root curvature - Bot. 
Gazette, 1900, XX1X, p. 17) e a Firrine (0 e., p. 231). 

Nelle esperienze del Pollock, sulle radichette di Vicia Faba, si ebbero 
i risultati più decisivi operando il taglio dalla parte opposta all’ ustio- 
namento apicale (unilaterale) che dà luogo alla stimolazione traumo- 
tropica. L’ incisione, profonda da recidere più 0 meno completamente 
il cilindro centrale, aveva luogo alla distanza di 2-3 o anche 3-4 mm 
dall’apice. E nel 50 °/ circa delle radici si ebbero curve traumotrope 
(al disopra e al disotto dell’ incisione) dovute alla bruciatura (p. 136). 
All’incirca la stessa proporzione di radici inflesse risultò col taglio dallo 
stesso lato di questa, ma dal momento che nella maggior parte dei casi 
non è precisata la distanza della ferita dall’apice (negli altri è a 2 mm 
o 2-3 mm da esso), potrebbe sorgere il dubbio v' abbia contribuito una 
azione traumotropa della ferita stessa. 

Il Fitting istituì ricerche sulle radichette di Vicia Faba, Phaseolus 
multiflorus, Lupinus albus, operando le incisioni, le quali giungono a 
metà della sezione, per la prima specie a 2-3 mm dall’ apice, per le 
altre a 1-2 mm. Dopo 4-5 ore il 40 °/, circa degli esemplari offriva 


curve (traumotropiche) per effetto di questi tagli; e ustionando allora 


Oi 7 


all'apice dalla stessa parte della ferita, il numero delle inflessioni (ben 
inteso sì considerano al di là di questa) andò in seguito notevolmente 
crescendo (fino al 60-80 °/), mentre radici di controllo non ustionate 
vanno ritendendosi in pari tempo (solo in Phaseolus la percentuale delle 
curvature crebbe, rimanendo però del 30° più bassa che non nelle ra- 
dici incise); il che mostra lo stimolo traumotropico apicale potè agire 
normalmente al di là della ferita. Se l’ ustione è opposta al taglio, tra- 
scorso lo stesso tempo, osservò per la Vicia Faba il 30 °/ delle radi- 
chette curvate nel senso dovuto a questa; nel Phaseolus non inflessioni, 
mentre si è accennato che senza la seconda azione crescerebbero di nu- 
mero quelle determinate dalla ferita; assai poche si danno nel caso del 
Lupinus. L'autore non potè constatare traumotropismo in seguito ad 
ustione se i tagli sono due in opposti sensi, ma questo risultato nega- 
tivo sì spiega con perturbazioni che vengono all’organo da tali traumi, 
almeno per un certo tempo. 

Complessivamente le ricerche accennano che in tutti i casi studiati, 
il senso della reazione non è modificato da una soluzione di continuità 


nei tessuti, sia dal lato stimolato, sia dall’ opposto. 


°°) Sia anche indicato che, secondo le ricerche di Newcombe (77e 
sonsory zone of roots - Annals of Botany, 1902, XVI, p. 433), radichette 
offrono ancora sensibilità reotropica in tratti situati al disopra della zona 
in via di crescenza, a 10 mm, e parrebbe in certi casi (Raphanus sa- 
tivus) anche più da questa; e sarebbero in grado di trasmettere ad essa, 
che sola si curva, l’eccitazione motrice. Similmente, secondo LA Polowzow 
(Erperimentelle Untersuchungen iiber die Reicerscheinungen der Phanzen 
-Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1908, p. 60), in fusticini potrebbe aversi 


sensibilità chimotropica in regione a crescenza già esaurita. 
©) A proposito dei tortismi si veda S. ScaweNnpENER e G. KRABBE - 
Untersuchungen uber die Orientirungstorsionen der Blitter und Bliithen, 


Berlin, 1892 - Estr. d. Abhandl. d. Akad. d. Wissensch. 2. Berlin. 


°") Per l’eliotassia delle zoospore verdi (che del resto, come è noto, 


— 174 — 


sì riscontra in moltissimi microrganismi verdi e persino in talune forme 
senza clorofilla) si consulti E. StRASBURGER - Wirkung des Lichtes und 
der Wirme auf Schiwirmsporen, Jena (pubbl. in Jenaische Zeitschr. f. 
Naturwiss., 1878, XII; p. 551). Devesi però aggiungere che i risultati 
di una inversione della tassia positiva in negativa, quando la goccia 
(pendente) che si osserva al microscopio, contenente le zoospore, viene 
avvicinata alla finestra da cui proviene la luce, riescono un po’ scossi 
(il che non può dirsi per altri casi di fototassia negativa) dalle ricerche 
di Chmielevsky (Veber Phototaris und die physikalischen Higenschaften 
der Kulturtropfen - Beih. e. bot. Centralbi., 1904, XVI, p. 53), il quale 
mostrò collo studio del percorso dei raggi e servendosi di prove fotogra- 
fiche, che in queste condizioni la parte della goccia più illuminata tro- 
vasi precisamente volta all’interno della stanza, a causa della riflessione 
che subiscono le radiazioni (provenienti dall’alto) dopo aver attraversato 
il liquido, giungendo alla superficie curva di corfine coll’aria, le quali 
vanno concentrandosi dalla detta banda. L'autore è quindi indotto a far 
rientrare questi casi di fototassia negativa nella positiva. Ciò però presup- 
porrebbe che nella stimolazione fototattica non entri in giuoco la dire- 
zione della luce, la quale, pur concentrandosi, va sempre verso l’ interno 
della stanza. Se il preparato sta lontano dalla finestra, la differenza nella 
chiarezza riesce molto minore. 

Ad ogni modo è indubitato che le dette gocce a superficie curva non 
offrono condizioni favorevoli allo studio dei fenomeni eliotattici (lo stesso 
potrebbe dirsi anche per gocce non pendenti). 

. 

°) Accenniamo i varî casi conosciuti di chimotassie topiche positive, 
cominciando dagli spermatozoidi dei Pteridofiti, che furono i meglio stu- 
diati. Su di essi agiscono i sali neutri dell’acido malico, come  sareb- 
bero quelli di K e di Na, con la soglia d’ eccitazione (ci riferiamo al 
tenore nel capillare) in 0,0001-0,00005 Mole (0,000075 Mole corrisponde 
al tenore in acido malico 1:100.000; i più sensibil sono quelli di Isoétes, 
nei quali la soglia è 0,00005 Mole L'acido malico libero, positivo a 
debolissima, riesce già repellente a debole concentrazione. (Per le Felci 


si veda PrEFFER - Zocomotorische Richtungsbewegungen durch chemische 


n.175 — 


Reice- Unters. a. d. bot. Inst. e. Tibingen, I, 1884, p. 367 e C. VOEGLER 
- Beitrige cur Kenniniss der Reicerscheinungen - Bot. Ztg., 1891, p. 658; 
per le Idropteridi K. Smipara - Studien diber die Chemotaris der Salvinia- 
Spermatozoiden - Bot. Magaz., Tokyo, 1905, p. 39; per gli Equiseti SHIBaTA 
- Ucber die Chemotazxis der Spermatozoiden von Equisetum - Idem, p. T9 
e B. Liprorss - Veder die Chemotaxis der Equisetum-Spermatozoiden - Ber. 
d. deutsch. bot. Gesellsch., 1905, p. 814; per le Lycopodine Pfeffer aveva 
«già mostrato attivi i malati nelle Selaginelle: /. c., p. 422, e il Shibata 
mise in evidenza il fenomeno per gli Isoétes: Studien ber die Chemo- 
taxis der Isoétes-Spermatozoiden - Jahrb. f. viss. Bot., 1905, XLI, p. 566; 
non reagirebbero gli spermatozoidi di Marsilia: PFEFFER- /. c., p. 428). 
Gli spermatozoidi dei varî gruppi in cui i Pteridofiti sì distinguono, sa- 
rebbero caratterizzati dal comportamento verso i sali degli acidi, stereo- 
isomeri tra di loro, maleico e fumarico, che, come è noto, si ottengono 
dal malico per sottrazione di una molvocola d’acqua, essendo però la so- 
glia d’eccitazione in generale assai più elevata che non per quest’ultimo. 
Gli elementi maschili degli Equiseti non vengono adeseati da alcuno dei 
due (SHIBATA - /. c. in Bot. Magaz., p. 80, 126), quelli delle Felci (PrEFFER 
- I. c., p. 352) e delle Idropteridi (Salvinia: SHBara - /. c., p. 40) dal 
maleico, quelli delle Lycopodine (Isoétes) dal fumarico (SfIBaTA - 4. €. 
in Jahrb., p. 570, 603). Inoltre sugli spermatozoidi di Pteridofiti possono 
agire anche altri sali organici, come tartrati, succinati (BULLER - Contri- 
butions to our knowledge of the physiology of the spermatozoa of ferns 
- Annals of Botany, 1900, XIV, p. 543; SuiBara - LL c. in Jahrb., p. 
569, e in Bot. Mugaz., p. 41). In tutti questi casi è al radicale acido delle 
molecole che devonsi le qualità chimotattiche, come pure nelle attrazioni 
esercitate sugli spermatozoidi delle Felci da fosfati e solfati, scoperte da- 
Buller (/. €.) 

Però si conoscono anche numerose azioni positive nelle quali entra 
in giuoco il metallo, anch’ esse meno energiche di quelle dovute ai ma- 
lati, che si riconobbero sperimentando con svariati sali minerali (nei 
composti che abbiamo considerato innanzi potrebbe agire l’anione delle 
molecole dissociate in soluzione, in questi il catione; riguardo all’appli- 


cazione della legge di Weber per riconoscere identità o diversità nella 


— 176 — 


percezione dello stimolo si veda a p. 94). Gli spermatozoidi delle Felci 
vengono adescati da sali di K e Rb (BuLLER - Z. c.); quelli delle Idrop- 
teridi (Salvinia) da sali di Ca e Sr (SuIBata - 4. c. in Bot. Magaz., p. 41); 
quelli degli Equiseti da sali di un numero notevole di metalli, Li, Na, 
Cu, Be, Mg, Zn, Cd, e la chimotassia riesce assai accentuata verso i sali 
dei metalli alcalino-terrosi (soglia d’eccitazione per Ca CI,, 0,0002 Mole: 
SHIBATA - Z. e., p. 80). Invece gli spermatozoidi di Lycopodine (Isoétes), 
all'infuori dei sali dell’ acido malico, del fumarico e di qualche altro 
organico, non sono richiamati da sali metallici (SHIBATA - 2. c. în Jahrb., 
p. 568). Su quelli degli Equiseti agiscono positivamente acidi liberi 
minerali assai diluiti, e solo per tenori più forti respingono (SEBata - 
l c. in Bot. Magaz., p. 128) In questi ultimi elementi maschili Shibata 
scoperse una singolare sensibilità positiva ad alcaloidi (loro sali), come 
stricnina, atropina, cocaina, morfina, ece. (7. c., p. 129). 

E veniamo agli spermatozoidi dei Briofiti, sui quali, a differenza dei 
Pteridofiti, agiscono composti non di tipo salino. Per quelli dei Muschi, 
che vengono attratti da saccarosio, si veda PFEFFER - Z. c., p. 480 (spe- 
rimentò specialmente sulla Funaria hygrometrica, ma ebbe l'attrazione 
anche per Leptobryum pyriforme e Brachythecium rivulare). Il limite in- 
feriore d'azione corrisponde a 0,00003 Mole (1:100.000). E non ottenne 
risultati con alcuna delle altre sostanze provate. (Il saccarosio non spie- 
gherebbe azione sugli spermatozoidi degli Sfagni: PreFrrER - Veber che- 
motaktische Bemwegungen von Bakterien, PFlagellaten und Volvocineen - 
Unters. a. d. bot. Inst. e. T'ibingen, II 1888, p. 655). Lidforss ( Ueber 
die Reicbewegungen der Marchantia-Spermatozoiden - Jahrb. f. wiss. Bot., 
1905, XLI, p. 65) scoperse recentemente la chimotassia degli spermato- 
zoidi di Marchantia polymorpha. Li richiamano sostanze proteiche, come 
diastasi, albumina del bianco d’ uovo (ambedue con la soglia d’ eccita- 
zione all’1 per 200.000), emoglobina, legumina, ece. Altri composti spe- 
rimentati riescono inefficaci. 

Sono pure topochimotattiche le zoospore di Saprolegnia, come si può 
dimostrare offrendo alla goccia che le contiene un capillare con alquanto 
estratto di carne in soluzione (W. RorHeRT - Beobachtungen und Be- 
trachtungen iber tactische Reizerscheinungen - Flora, 1901, LXXX VIII, 
p. 372, 388). 


— 177 - 


Lo stesso dicasi per Flagellati, come Bodo saltans, Trepomonas agilis, 
Hexamitus rostratus (RoTHERT - /. c., p. 388; PFEFFER - P/anzenphysiol., 
II, p. 804), i quali reagiscono essenzialmente alle stesse sostanze che 
richiamano i Bacteri (l'accumulo di questi ultimi però è ottenuto con 
fobismi). Per notizie intorno ai composti che li attraggono si veda 
PFEFFER - /. c. 1888, p. 598, ove trovansi pure indicazioni su Volvocinee; 
inoltre si consulti TH. Frank - Cultur und chemische Reizerscheinungen 
der Chlamydomonas tingens - Bot. Zitg., 1904, p. 174. 

Anche il richiamo dovuto ad ossigeno (aerotassia) che fu riscontrato 
in Flagellati e nel Chlamydomonas (TH. W. EnGELMANN - Zur Biologie 
der Schizomyceten - Pfliger's Archiv f. d. gesammt. Physiol., 1881, XXVI, 
p. 543; R. ApeRHOLD - Beitrag cur Kenntniss richtender Kréifte bei der 
Berwegungen niederer Organismen - Jen. Ztschr. f. Naturmiss., 1888, XX1I, 
p. 314; P. Jensen - Veber den Geotropismus niederer Organismen - 
Pflùger's Arch. ece., 1893, LITI, p. 449, 453), verosimilmente, almeno 
in certi casi, è di natura topica. (Si riconobbe inoltre in talune specie pro- 
tassia verso anidride carbonica: T&. FRANK - Z. c., p. 179, 185). E sia qui 
menzionato che aerotassia non molto forte descrisse Lidforss negli sperma- 
tozoidi di Marchantia, senza poter stabilire sicuramente se trattasi di 
fobisimo o di topotassia (4. c., p. 85); e che ignoriamo se, assai debole, 
si abbia pure negli spermatozoidi delle Felci (PFEFFER - /. €. /884, p. 372). 
Secondo Rothert mancherebbe alle zoospore di Saprolegnia (Die Entmwicke- 
lung der Sporangien bei den Saprolegniaceen - Beitr. x. Biol. d. Phlanzen, 
V, 1890, p. 341). 

Senza dubbio deve considerarsi come di natura topica la chimotassia 
(inclusa aerotassia) indicata in Diatomee incolore (S. PROvAZEK - Syedra 
hyalina, eine apochlorotische Bacillarie - Oesterr. bot. Ztschr., 1900, 
p. 69; W. BeNnEcKE - Veber farblose Diatomeen der Kieler Pohrde - 
Jahrb. f. wiss. Bot., 1900, XXXV, p. 554). 


?°) La maniera (fobotattica) con cui è ottenuto l'accumulo dei Bacterì 
per opera di composti chimici fu scoperta dal Rothert (Beobachtuzgen und 
Betrachtungen iiber tactische Reicerscheinungen - Flora, 1901, LXXX VIII, 
p. 388; si veda anche JeNnINGS e CrosBy a p. 179) seguendo al micro- 


— 178 — 


scopio il modo di comportarsi del Bacillus Solmsii, un grosso Bacterio a 
moto relativamente lento; e allo stesso modo si comportarono altre specie 
studiate. In quanto a forme piccolissime e con movimenti assai vivaci, 
come il Bacterium Termo, non è possibile un’ osservazione diretta prolun- 
gata di singoli individui; ma l'accumulo innanzi al capillare, correndo 
i Bacteri in tutti i sensi, il quale precede sempre il loro raccogliersi 
entro il tubetto, non lascia alcun dubbio che anche per essi è in giuoco 
un fobismo. Come è noto, nelle classiche ricerche @i Pfeffer ( Veder chemo- 
tahtische Bemwegungen von Bacterien, Plagellaten und Volvocineen - Unters. 
a. d. bot. Inst. e. Tiibingen, 1888, II p. 582) istituite sopra un certo 
numero di specie, vengono richiamati in generale energicamente da sali 
di K (soglia d’ eccitazione nel Bacterium Termo per K,PO,, considerando, 
ben inteso, il contenuto nel capillare, inferiore a 0,00008 Mole, che equi- 
vale all’1:100.000 in potassio) e in minor misura dai sali neutrì di 
altri metalli alcalini ed alcalino-terrosi (dagli studi recenti di Kniep sì 
ricava che l’azione chimotattica può essere anche in rapporto col radicale 
acido [con l’ anione?] della molecola salina: H. Kniep - Ur/ersuchungen 
iiber die Chemotaris von Bakterien - Jahrb. f. miss. Bot., 1906, XLII, 
p. 215; in questo lavoro si troveranno indicazioni sulla natura relativa 
della sensibilità a sostanze diverse: p. 94); fra i composti non disso- 
ciabili allo stato di soluzione agiscono fortemente in senso positivo il 
peptone (soglia d’ eccitazione per il Baeterium Termo 1:100.000; anche 
estratto di carne opera in ugual modo), l’asparagina, quest’ ultima spe- 
cialmente in una specie di Bacillus studiata da Kniep (nel quale assume 
pure il limite inferiore di 0,00008 Mole, corrispondente ancora a 1 per 
100.000: 7. c., p. 237). Gli idrati di carbonio, ad eccezione della destrina 
per il Bacterium Termo, costituiscono deboli chimotattici; la glicerina è 
inattiva, ecc. (si veda anche a p. 105). 

Si è già accennato che Flagellati, irritabili in generale di fronte alle 
stesse sostanze attive sui Bacteri, rispondono ad esse con reazione topo- 
tattica (p. 177); però secondo Jennings gli accumuli del Chilomonas Pa- 
ramecium dovuti ad acidi organici molto diluiti (acetico, lattico, butir- 
rico; anche loro sali possono dar luogo a questo effetto), contrariamente 


all'opinione di Garrey, sono ottenuti mediante fobismi (H. S. JENNINGS 


— 1799 — 


- Studies on Reactions to Stimuli in Unicellular Organisms, VI, Amer. 
Journ. of Physiol., 1900, III, p. 397; W. E. GaRrREyY - The Efects 
of lons upon Flagellated Infusoria - Idem, p. 297, 306). 

Le zoospore dei Myxomiceti, come Aethalium, Stemonitis, ecc., sono 
raccolte con fobismi da acidi assai diluiti, minerali ed organici (S. Ku- 
saNO - Phobo-chemotazis of the Swarmspores of Myxomycetes - Bot. Ma- 
gaz., Tokyo, 1907, p. 143), i quali, più concentrati (e lo stesso dicasi 
per il Chilomonas di cui sopra), danno luogo a tassia negativa. (Con un 
metodo alquanto differente da quello seguito dagli altri autori, deter- 
minò la soglia d’eccitazione per l’acido solforico in 0,00005 Mole, 
per l’acido cloridrico in 0,0001 Mole, che equivalgono rispettivamente 
a 1:200.000, 1:275.000). 

Anche la chimotassia (aerotassia) verso ossigeno dei Bacteri è di na 
tura fobica (si veda RorneRT - 7. c., p. 890 e specialmente JENNINGS 
e CrosBy, i quali pubblicarono il resoconto dei loro studi poco dopo 
Rothert: Studies on Reactions ecc., VII - Amer. Journ., ecc., 1901, VI, 
p. 33. Per notizie particolareggiate sulle esperienze di aerotassia dei 
Bacteri si possono consultare i lavori di Th. W. Engelmann: Neze 
Methode zur Untersuchungen der Sauerstofausscheidung pfanzlichen und 
thierischer Organismen - Pfliùiger's Archiv f. d. gesammt. Physiol., 1881, 
XXV, p. 285; Zur Biologie der Schicomyceten - Idem, 1881, XXVI, 
p. 537; Die Erscheinungsmeise der Sauerstofausscheidung chromophyl- 
haltiger Zellen im Licht bei Anwendung der Bacterienmethode - Idem, 
1894, LVII, p. 375; si danno in certi casì sensibilità estremamente 
squisite all’ossigeno). In riguardo ad aerotassia verso altri gas accen- 
nerò che l’ acido solfidrico esercita una azione positiva sui Bacteri sul 
furei rossi secondo MivosHi (Studier ber die Schwefelrasenbildung und 
die Schmefelbakterien, ecc. - Journ. Coll. Sci. Univ. Tokyo, 1897, X, 
p. 160). 


7!) Sul fatto che gli spermatozoidi dei Pteridofiti, i quali, adunati dal 
chimotattico in un capillare, sono impediti di sfuggirne con fobismi, 
si vedano lavori già citati nella nota °°) di Pfeffer (1884, p. 376, 278) e 
Shibata (in Jahrb., p. 567 e Bot. Mag., p. 129). 


— 180 — 


‘2) Sui fotofobismi dei Bacteri purpurei si consulti Th. W. ENGELMANN 
- Bacterium photometricum - Pfhiger's Archiv. f. d. gesammt. Physiol., 
1883, XXX, p. 110; Die Purpurbacterien und ihre Beziehungen zum 
Licht - Bot. Ztg., 1888, p. 665. Per l’ Euglena, la quale risponde con 
modalità più o meno differenti: ENGELMANN - Veber Licht- und Parben- 
perception bei niederster Organismen - Pfliger's Archiv, ecc., 1882, XXIX, 
p. 395; H. S. JennINGS - Behavior of the lower Organisms - New York, 
1906, p. 134 (si veda la nota °*); secondo lo Jennings l’ orientarsi del 
moto dell’ Euglena parallelamente alle radiazioni sarebbe ottenuto in 
definitiva a mezzo di reazioni fobiche, e utilissimi riusciranno studì 
a questo proposito su altri microorganismi e zoospore). Senza dubbio 
anche in zoospore si danno fotofobismi; al fatto che zoospore, per esem- 
pio di Haematococcus, contenute in recipiente ricoperto parzialmente da 
tavoletta opaca, non giungono sotto quest’ultima, e possono accumularsi 
al confine dell'ombra che proietta (E. StRASBURGER - Wirkung des Lichtes 
und der Wirme anf Schmirmsporen, Jena - Pubblic. in Jen. Zeitschr. 
J. Naturmiss., 1878, XII, p. 582) concorrono certamente fobismi (si 
consulti anche 2. c., p. 575). 

Si è già accennato che la reazione fobica ottiensi con improvvisa di- 
minuzione della luce od oscuramento. (Secondo Jennings però l’Euglena 
reagirebbe pure nello stesso modo a illuminazione più intensa: 4. €., 
p. 140). 


) Per le modalità della reazione chimofobotattica si consulti, relati- 
vamente ai Bacteri RorHERT - l. c., a p. 177. (Nel Bacillus Solmsii e 
nell’ Amylobacter ricordati, i cigli sono distribuiti wniformemente su 
tutto il corpo), e agli spermatozoidi, nei quali il rinculo è solo transi- 
torio o addirittura non avvertibile, e tosto ha luogo il rivolgimento del 
corpo, K. Sagara - Studien iiber die Chemotavis der Isottes - Sperma- 
tozoiden - Jahrb. f. wiss. Bot., 1905, XLI, p. 608. Per i fotofobismi sì 
vedano i lavori di Engelmann indicati nella nota precedente (per lo più 
i Bacteri purpurei di cui è quistione hanno un unico ciglio all’ estremità 


I 
anteriore; raramente parecchi al detto polo). 


— 81 — 


In quanto a una certa deviazione angolare del cammino dei micro- 
organismi che risulta d’ordinario nelle fobotassie, nel Chilomonas Pa- 
ramecium e nell’ Euglena ha luogo sempre nel medesimo senso, deter- 
mirato dalla struttura di questi Flagellati (a somiglianza di quanto 
avviene negli Infusori); e sia ricordato che in essi anzi molte volte 
(sarebbe il caso più frequente per l’Euglena secondo Jennings) nella 
rispondenza fobica non osservasi inversione del moto, ma solo arresto o 
rallentamento momentaneo (JENNINGS - Studies on Reactions to stimuli 
in Unicellular Organisms, V- Amer. Journ of Physiol., 1900, ILL, 
p. 232; Behavior ete. cit. in nota "*), p. 111, 112. Nel movimento abi- 
tuale dei due Flagellati, più o meno spirale, un po’ di deviazione come 


sopra avrebbe continuamente luogo). 


#) Sulla natura fobica delle chimotassie negative, per gli spermato- 
zoidi, nei quali le positive sono di natura topica, si veda degli studi 
menzionati nella nota °): Sasata - é2 Jahrb., p. 609 e Bot. Magaz., 
p. 129; Limrorss, p. 82; e pei Bacteri, nei quali gli accumuli sono 
pure ottenuti con fobismi, dei lavori indicati nella nota °°): RorHERT, 
p. 394; JENNINGS e CrosBy, p. 35. Che si tratti di reazione fobica 
nell’ osmotassia era già stato osservato da Massart: Sersidilite et adapta- 
tion des organismes à la concentration des solutions salines - Archiv. d. 
Biol. di Van Bambekhe, 1889, IX, p. 559. 

‘°) Per l’ osmotassia (negativa) in Bacteri, Flagellati (non in tutti), si 
consulti lo studio di Massart ricordato nella nota precedente (è verosi- 
mile si dieno anche casi di osmotassia positiva in microorganismi ma- 
rini: Massart - Recherches sur les organismes inférieurs - Bull. d. 
V Acad. d. Scienc. d. Belgique, 3.2 ser., 1891, XX11, p. 148). Manche- 
rebbe a tutti quanti gli spermatozoidi (le citazioni, come avverrà per 
l’intera nota, si riferiscono alle °°) e 7°): Stara - in Jahrb., p. 588 e 
Bot. Magaz., p. 129; PrEFFER, /884, p. 432, 485 ; LinroRss, p. 81). 

Fra le sostanze che respingono mieroorganismi (il mezzo migliore per 
riconoscere se un dato composto provoca ripulsione è di mescolarlo nel 


capillare a un prochimotattico, ed osservare il loro comportarsi) indipen- 


— 182 — 


dentemente dalla facoltà di sottrarre acqua al protoplasto, quindi per 
qualità chimiche, ed essendo anche molto diluite, ricorderemo in prima 
alcali ed acidi, come è stato stabilito da numerose osservazioni in studi 
già ricordati. (Però riguardo agli acidi si incontrano eccezioni. La più 
notevole è data dalle zoospore dei Myxomiceti, le quali anzi, secondo le 
ricerche di Kusano [p. 179] rispondono positivamente solo a composti acidi; 
e devesi pensare che le attitudini chimotattiche derivano dalla presenza 
dell'elemento specifico H [ione?], che nella molecola sta di fronte al 
radicale acido. In quanto agli spermatozoidi degli Equiseti che, come 
si è accennato (p. 176), sono anche protattici verso acidi [diluitissimi] 
in relazione colla sensibilità a sali di un buon numero di metalli, dob- 
biamo senza dubbio attribuirlo senz'altro al carattere fino ad un certo 
punto metallico dell’H. Al contrario l' irritabilità positiva degli sper- 
matozoidi dei Pteridofiti verso l’acido malico assai diluito [p. 174] riposa 
sul radicale acido, e l’ azione emanante dall’ H, di natura negativa, ver- 
rebbe a predominare oltre un certo tenore, fino al quale riusciva vinta 
dall’ influenza del gruppo acido. Per protassia verso acidi si consulti 
ancora Th. FRANK, p. /78, 184). 

Possiamo ancora citare fra le sostanze apochimotattiche per Bacteri 
l’aleool (PrEFFER, 1888, p. 626), cianuri (MassaRrt, 1889, p. 525). 

Fu studiata da Shibata (7. c.) l’azione repellente dei sali di metalli pe- 
santi sugli spermatozoidi di Pteridofiti. Per quelli di Isoétes possono riu- 
scire attivi già a diluizioni estreme (il capillare contiene inoltre 0,001 Mole 
di malato neutro di sodio; p. 174): i più energici si addimostrano i sali di 
Ag (con AgNO, apotassia assai debole già a 0,000.001 Mole, equivalente 
a meno di 1: 5. 000.000, e decisa a 0,00001 Mole) e di Hg (per Hg (NO,), 
rispettivamente come sopra a 0,00001 Mole, che risponde a 1:300.000, 
e 0,00002 Mole); e vengono in seguito nell’ ordine decrescente di efficacia 
quelli di Cu, Zn, indi di Ni, Co, Fe, Mn, ai quali ultimi compete lo 
stesso potere ripulsivo. Notevole è il fatto che, secondo Shibata, il grado 
d’ azione apotattica è commisurato al potere tossico. Gli elementi maschili 
degli Equisetum sono respinti dai sali di Ag, Au, Hg, e si noti che 
agiscono nello stesso senso anche quelli di K e Rb (pur in soluzioni 


diluite, per esempio 0,002 Mole di KNO,); i sali di Ag, Hg, Cu, Zn, 


— 183 — 


Mg spiegano potere ripulsivo sugli spermatozoidi di Salvinia. Mancano 
ricerche per quelli delle Felci. 

Inoltre anche i sali metallici, che diluiti, attraggono questi sperma- 
tozoidi, come si è visto, respingono in generale se più concentrati 
(per effetti chimici, non osmotici, giacchè non si equivalgono soluzioni 
isotoniche); e il simile dicasi pure dei malati, per esempio sugli sper- 
matozoidi di Isoétes il malato sodico dà ripulsione già ben visibile a 0,05 
Mole e considerevole a 0,1 Mole. Così pure in certi casi Lidforss ottenne 
apotassia da parte di sostanze proteiche alquanto concentrate (mentre 
diluite adescano) sugli elementi maschili di Marchantia, come sarebbe 
con la diastasi a più dell’ 1 °/,. 

Frequentemente si osserva in Schizomieeti e anche Flagellati nello 
stesso preparato aerotassia positiva e negativa. Anzichè raccogliersi proprio 
al margine del coprioggetti, si riuniscono in una striscia intorno a una 
certa distanza, reagendo con fobismo, presso il confine esteriore di questa 
nel passaggio in liquido più aereato (tassia negativa), e presso il con- 
fine interiore nel trapasso in liquido meno aereato (tassia positiva). La 
stessa distribuzione si può dare intorno alle bolle d’ aria. (Si veda Ro- 
THERT, /901, p. 876, dove sono indicati i vari studi anteriori sull’ ar- 
gomento; se ne menzionarono già a p. 179). E furono riconosciuti Bacteri 
(anaerobii: si tratta di un Amylobacter) che fuggono sempre l’ ossigeno 
(ROTHERT - /. c.). 

Accenniamo in ultimo che il Chromatium photometricum, secondo 
Engelmann (Lacterium photometricum - Pfiiger's Archiv f. d. gesammt. 
Physiol., 1883, XXX, p. 113), reagisce con fobismo facendo giungere 


anidride carbonica nel liquido. 


‘) Per la non preservazione di microbii contro il sublimato corro- 
sivo: PFEFFER - Unlersuchungen a. d. bot. Inst. «. Tiibingen, II, 1888, 
p. 628. 


‘’) Sulla modificazione, come si dice, del tono fototattico, nelle zoo- 
spore delle alghe coll’età si veda SrrasBuRGER - Wirkwuag des Lichtes 
und der Wirme auf Schwirmsporen, Jena [ pubblic, in Jen, Zeitschr, 
Sf. Naturw., 1878, X1I], p. 588. 


— 184 — 


78) Idem per effetto del freddo in zoospore : STRASBURGER, /. c., p. 606 ; 
nel Flagellato Chromulina Woroniniana: J. MAssaRT - Reckerches sur 
les organismes inferieurs - Bull. d. Acad. d. Science. d. Belgique, 3.3 ser., 
1891, XXII, p. 164. 


#9) Tn. W. EnGELMANN - Veber Licht- und Farbenperception bei nie- 
dersten Organisinen - Pfiger's Archiv f. d. gesammt. Physiol., 1882, 
XXIX, p. 396. 


3°) Per sensibilità nei flagelli del Clamydomonas: PrEFFER - Unéers. 


a. d. bot. Inst. c. Tiibingen, I, 1884, p. 444. 


8!) Si consulti A. NestLER - Veber die durch Wundreiz bemirkten 
Bemwegungserscheinungen des Zellkernes und des Protoplasmas - Site d. 
Akad. d. miss. in Wien, 1898, CVII, 1 Abt., p. 708. 


INDICE 


STUDIO: |.D'INSERNEE: 


(SOMMARIO) 


Caratteristica delle irritazioni, p. 5. — Diffusione e importanza dei mo- 
vimenti d’irritazione nel regno vegetale; squisita sensibilità, p. 5. — Rela- 
zione fra l'intensità dello stimolo e le azioni provocate; variazioni nella 
durata di stimolazione, p. 8. — Accomodamento delle strutture irritabili 
al grado di luce agente prima che venga provocata l’ eccitazione, nell’ elio- 
tropismo, p. 8. — Non esistenza generale di strutture differenziate istolo- 
gicamente in rapporto colla recezione di stimoli; mancanza di un sistema 
nervoso e di fenomeni subbiettivi individuali, p. 8. — Confronto fra i mo- 
vimenti vegetali e gli animali ottenuti stimolando un muscolo o il suo 
nervo; conduzione d’ eccitamento, p. 9. — Fenomeni elettrici in relazione 
coll’ eccitazione, p. 10. — Processi motori, d’ accrescimento e consistenti in 
variazioni del turgore, p. 11. — Induzione dei processi motori nelle varie 
parti della regione motrice, p. 13. — Stimoli in grado di provocare movi- 
menti oltre quelli attivi in natura; eccitazioni dovute a stimoli diversi, 
p. 44. — Moti di ritorno, p. 15. — Condizioni che richiedonsi per l’ irri- 
tabililà; narcosi, p. 16. 

Accenno ai movimenti dovuti a stimoli interni, p. 17. — Movimenti 
nastici; gruppi che comprendono, p. 18. — Movimenti tropistici; isotropia 
e anisotropia, p. 19. — Vari tropismi, p. 20. — Concezioni antiche dei tro- 
pismi, p. 20. — Orientamenti d’ equilibrio e posizioni d’ irritazione degli 
organi di fronte agli agenti tropistici, p. 22. — Clinostato, p. 24. —. Stimo- 
lazione di un medesimo agente tropistico in opposti sensi, p. 24. — Fre- 
quente localizzazione o maggior sensibilità tropistica all’ apice degli organi; 
conduzione d’ eccitamento in senso longitudinale, p. 25. — Inversione nel 
senso della rispondenza in tropismi con crescere l’ intensità dello stimolo 


— 186 — 


oltre un certo valore, p. 26. — Mutamenti nella rispondenza di organi in 


concomitanza a diversi stadi di sviluppo, mutate condizioni esterne, ece., 


p. 27. — Accenno ai tortismi, p. 27. — Delle tassie, p. 27. — Tassie topiche, 
p. 27. — Tassie fobiche (positive), p. 28. — Tassie negative, p. 29. — Muta- 
menti nella rispondenza tattica, p. 30. — Localizzazione della sensibilità 
tattica, p. 30. — Movimenti d' irritazione nelle piante fisse al substrato 


da mettersi al seguito delle tassie, p. 51. 


SVOLGIMENTI. 


a) riferentisi alla sensibilità in tutto il mondo vegetale. 


La Legge di Weber 
La narcosi . P : F È 


bh) alle sensibilità nastiche. 

Irritabilità nictinastiche 

Irritabilità sismonastica 

Aptoirritabilità 

Stimoli capaci di provocare il movimento negli organi na- 
stici oltre gli attivi in natura 

Comportamento di organi nictinastici quando l’ intensità 
dell’ agente stimolante sorpassa un certo valore . : 

Stimolazione ripetuta a brevi intervalli, in generale in or- 
gani nastici . ; ; 

Trasmissione d’impulso motore nella Mimosa e casi affini; 
trasmissione d’ eccitamento in organi nastici 


c) alle sensibilità tropistiche. 

Stimolazione intermittente nel geotropismo e nell’ eliotro- 
pismo : 7 . ; - 7 È y : f 7 

Equivalenza di variazioni proporzionali nell’ intensità e 
nella durata dello stimolo, per l’ eliotropismo e il geo- 
tropismo . : 7 3 : : x 

Stimolazione geotropica degli organi ortotropi alle varie 
deviazioni dalla stazione normale . : È ; 7 


pag. 


» 


pag. 


» 


» 


» 


» 


» 


» 


pag. 


» 


» 


37 
98 


106 
112 
114 
118 
105 


97 


53 


34 


45 


163 


— 187 — 


Sulla natura della stimolazione geotropica . 5 J . pag. 140 
Critica della concezione di Haberlandt sopra una funzione 

diottrica di particolarità dell’ epidermide fogliare a ser- 

vigio dell’ eliotropismo . ©. î , ‘ ì è è » 49 
Andamento della crescenza, ecc., in organi geotropi in rota- 

zione al clinostato . 3 ; 7 5 : È 7 ; da 409 
Esperienze d’incisioni trasversali lungo il cammino d'’ ecci- 

tazioni eliotropiche e traumotropiche. È È ; i > MM 1: 
Cause determinanti l’ orientamento negli organi plagiogeo- 

ipopiel . : : 7 : . . 7 : î 3 » 143 
Comportamento di organi veramente clinotropi al clinostato DB AO 
Le nostre conoscenze sul chimotropismo . ; 7 , » 424 


d) ai processi motori (delle piante superiori). 


Come si modifica la erescenza nelle curvature d’ accresci- 
mento; tempo di reazione; inizio della reazione con au- 


mento di turgore nei vitiechi . î ; : : Lpagi 4 
Sui fenomeni motori nei viticchi delle Sapindacee . . » 92 
Curvature geotropiche in organi già adulti . s : ° » 51397 
Processi motori nelle sismonastie . A 4 : ; 7 » 80 
Processi motori nelle nietinastie non d’ accrescimento « » 86 


e) alle tassie. 


Critica del Chmielevsky a fototassie negative . 5 pags 198 
I vari casi di chimotassie topiche . : . ° ; ; PR TCS 
I vari casi di chimotassie fobiche positive . > 1 a 2 LI 
Le chimotassie negative . ‘ E A ; A : è >» 181 


Natura relativa di sensibilità principalmente chimotattiche » 94 


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ALTRE PUBBLICAZIONI BOTANICHE 
dell’ &ditore UL RICO HOEPLI, Milano 


Bettelini A., La flora legnosa del Sottoceneri (Cantone Ticino Meridio- 
nale). 1905, in-8, di pag. 213, con 6 tavole in eliotipia eidue carte 
seografiche SIONE IE RO AR E Mn 


Bilancioni G., Dizionario di botanica generale, Istologia — Anatomia — 
Morfologia — Fisiologia — Biologia vegetale — Appendice, Bio 
gratie di illustri botanici. 1906, di pag. XX-926 [M. H]). . ... 10 — 


Bubani P., Flora Pyrenaea per ordines naturales gradatim digesta. Opus 
postumum editum curante 0. PexziG in Athenaeo Genuensi :Bo- 
tanices Professore. Vol. I, 1897, in-8 gr., di pag. IV-554 — Vol. II, 

1899, in-8 gr. di pag. VI-720 — Vol. “Ni, 1901, in-8 gr., pag. IV- 
432 —.Vol. IV ed TE 1904, in-8 8 ‘di 1 bag: TV-446-X, L' VOR 
completa; €70) "100 = 


Caesii F., Phytosophicarum tabularum pars prima consilio et ‘auetoritate 
R. Lynceorum Academiae ad fidem exemplaris castigatioris itè- 
rum edita per Rom. PiroTTA. 4904, in fol., di pag. XXIV-85. Perg. 


Hlessibile.. . . . sel OI 
Pubblicazione fatta in "oobaRione “del terzo centeniiztio! dell’ Aebademia: 


Negri G., Erbario figurato. Illustrazione e descrizione delle piante usuali 

con speciale riguardo alle piante medicinali. Prefazione del Prof. 

O. Mattirolo. 1904, in-4, di pag. XIIl-262, con 86 tavole cromoli- 
tografiche e 49 incisioni nel testo, legato in tela . . . . ...416 50 

Penzig 0., Flora delle Alpi illustrata, 1902, in-8, pag. XIV-98, con 40 tav. 
in cromolit. contenente 250 specie, legato in tela è»... +... 6 50 

— Contribuzioni alla storia della botanica. 1, Illustrazione degli Erbarii 

di Gherardo Cibo -,II, Sopra un Codice miniato della Materia me- 


dica di Dioscoride, conservato a Roma. 1905, in-8, di pag. IV-263, 
con 8 tavole in eliotipia AP NA re ORSI MPA N 


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